Wirusy od dawna stanowią problem w umiejscawianiu ich w klasyfikacji świata żywego. W szczególności w podręcznikach szkolnych. Bo nie wykazują wszystkich atrybutów organizmów żywych. Stawiane są więc na granicy świata żywego. Stąd rodzą się różne pytanie, na przykład takie: pewna nauczycielka napisała „Uczennica kl. 8 zastrzeliła mnie pytaniem przy okazji tematu o ekosystemach: czy wirusy należą do biotopu czy biocenozy? (niby nie wykazują czynności życiowych, ale żeby były elementem biotopu?)”. Nie ma głupich pytań, są tylko zbyt lakoniczne odpowiedzi. Na postawione wyżej pytanie można odpowiedzieć lakonicznie i obszernie. W niższym artykule pojawią się obie (czytaj część 1. Czy wirusy są żywe i czy zaliczyć je do biotopu czy biocenozy?).
Dlaczego takie pytanie? Połączenie dwóch informacji, po pierwsze, że wirusy są z pogranicza życia bo nie wykazują wszystkich cech organizmów żywych, po drugie uproszczona definicja ekosystemu i dzielenie na elementy nieożywione (biotop) i żywe (biocenoza). Logicznie rzecz składając można powiedzieć, że skoro wirusy nie są w pełni żywe to powinny być zaliczone do biotopu?
Pora na bardziej obszerną. Żeby to szczegółowo wyjaśnić i solidnie podeprzeć argumentami, rozważyliśmy (w części pierwszej) już kilka kwestii:
i zajmę się rozważaniem pierwszych ekosystemów, w tym w świecie RNA, świecie przedkomórkowym. W pierwszej części
przekonywałem, że wirusy jako elementy ożywione należy zaliczyć do biocenozy.
W książkach i podręcznikach spotkamy dwa podejścia: pierwsze, wirusy stanowią „urwany”, usamodzielniony fragment komórki (a w zasadzie element genetyczny), który usamodzielnił się i wyspecjalizował w pasożytnictwie (w analogii do plazmidów czy ruchomych elementów genetycznych w komórce). Drugie podejście to wskazywanie na dawne pochodzenie, jeszcze z okresu życia przedkomórkowego. Ewolucja stwarza problem granicy. Skoro życie powstało np. w bulionie pierwotnych (albo w fumarolach), to musiała być faza ewolucji przed-komórkowej, przed-organizmalnej. Czy te wczesne etapy nie uznać za procesy życiowe?
Od wielu dziesięcioleciu (a w zasadzie stuleci) świat naukowy się z tym zmaga. To jedno z bardzo ważnych, fundamentalnych pytań, ciągle nas nurtujących. Bo to jest także pytanie o przyszłość.
Warto pytać o to, jakie było to życie przedkomórkowe. A co było pierwsze organizmy czy ekosystemy? Czy były ekosystemy z elementami przedkomórkowymi? Staram się wykazać, że tak. Że były metabolizmy i ekosystemy (z relacjami między tymi elementami) w świecie przedkomórkowych i przedorganizmalnym. A zatem najpierw powstały ekosystemy a dopiero potem organizmy komórkowe.
Biotop + biocenoza = ekosystem to równanie jest niezbyt niepoprawne, bardzo uproszczone, w symboliczny sposób wskazujące, że w ekosystemie są elementy świata nieożywionego jak i organizmy (świat ożywiony). Właściwsze byłoby równanie: biotop + biocenoza < ekosystem. Ekosystem to coś więcej niż prosta suma elementów składowych (w tym przypadku bardzo uproszczona, bo składająca się z zaledwie dwóch: biotopu i biocenozy).
W życiu biologicznym liczy się organizacja i relacje między elementami tego systemu. Można więc analizowane równanie zapisać i tak: biotop + biocenoza + coś = ekosystem. Ale wtedy rodzi się pytanie o to coś więcej. Dawniej to "coś" nazywano tajemniczą siłą vis vitalis. Mimo wieloletnich badań i poszukiwań nie znaleziono niczego pozamaterialnego jako owej vis vitalis. W życiu biologicznym (dla ewentualnego odróżnienia od innych pojęć, związanych z życiem, np. życie społeczne, życie kulturowe itp.), rozkładając je na elementy składowe, stwierdzono istnienie tylko i wyłącznie elementów fizycznych i chemicznych, materialnych oraz oddziaływań przyrodniczych, które dobrze opisuje fizyka i chemia. A tam nie ma domniemanej vis vitalis. Materia organiczna (czyli ta, z której zbudowane są organizmy żywe), jest taka sama jak materia nieorganiczna (fizyczna, związki chemiczne). Tak więc nie ma merytorycznego sensu dzielenia na materię organiczną i nieorganiczną, to tylko tradycja już bez jej pierwotnego epistemologicznego znaczenia, tylko słowna zaszłość historyczna (tak jak korzystamy z pojęcia łono kobiece mimo, że mamy lepsze określenia: macica, pochwa, jajowód itd.). Pusty, słowny rytuał. Różni je tylko organizacja ułożenia atomów, ale to ciągle ta sama materia. Tym czymś dodatkowym jest organizacja i wzajemne relacje między elementami, zarówno na poziomie molekularnym jak i osobniczym czy ekosystemowym. Na poziomie organizmu wielokomórkowego te relacja opisuje fizjologia, na poziomie ekosystemu - ekologia.
Relacje (oddziaływania - tym zajmuje się ekologia) są z pozoru ulotne. Bo jeśli rozebrać zegarek lub komputer na części składowe to namacalnie, na wadze, w mikroskopie itd. nie zobaczymy tej "organizacji". A przecież rozebrany zegarek czy komputer po prostu nie działa. Rozkładając na części zmieniliśmy organizację przestrzenną elementów... i przestało działać. W pewnym sensie nic materialnego nie odjęliśmy by "uśmiercić" zegarek, telefon czy komputer. Nie ujęliśmy ale zmieniliśmy położenie i relacje. Organizacji i relacji nie można zważyć, zmierzyć i policzyć. A jednak jest niezwykle ważna. Trzeba ją analizować i opisywać zupełnie inaczej.
Przejdźmy do definicji, które mnożna spotkać w podręcznikach. „Ekosystem: jest to dowolny fragment biosfery,
w którym grupa organizmów realizuje procesy produkcji i dekompozycji,
przy chociaż częściowo zamkniętym obiegu materii, z wykorzystaniem przepływającej
przez ten system energii. Elementami nieożywionymi ekosystemu są pule
związków chemicznych: akceptorów i donorów elektronów, substratów mineralnych i
organicznych” (Weiner 1999, 2021). W definicji jest mowa o organizmach. Ale w drugiej części jest zwrócenie uwagi na to, co dzieje się na poziomie molekularnym, chemicznym.
Także w powyższej definicji pojawiają się organizmy. Czy wirusy są organizmami? Samodzielnymi organizmami (Oczywiście to zależy jak zdefiniujemy "organizm")? Ale można napisać, że nie, bo samodzielnie nie mają budowy komórkowej. Dalej jednak trudno wirusy przyporządkować do elementów nieożywionych czyli puli związków chemicznych w środowisku.
Jeśli przyjmiemy w ujęciu filogenetyczny, że najpierw powstały organizmy a dopiero potem te organizmy, wchodząc ze sobą w różne relacje, zbudowały ekosystemy, to wirusy należałoby traktować jako "urwane" fragmenty organizmów. A co, jeśli najpierw były szeroko pojęte ekosystemy, w trakcie ewolucji których wyodrębniły się organizmy? W takim ujęciu wirusy są żywą skamieniałością.
Jeśli przyjmiemy, że wirusy pojawiły się później, po powstaniu organizmów, jako skrajnie uproszczone pasożyty lub nawet jako "urwane", usamodzielnione elementy genomów, to także pozostają elementami ekosystemów. Trudność w zaliczeniu ich do biocenozy czy biotopu wynika z uproszczonego, starego definiowania ekosystemu. A jeśli koniecznie trzeba je zaklasyfikować, to na pewno w części biocenozy a nie biotopu.
Wirusy to tylko przykład tego, jak trzeba patrzeć na ekosystemy i organizmy. Ważna jest organizacja i relacje między organizmami. Na przykład, czy sztuczną zastawkę w sercu lub inną protezę, implant w organizmie człowieka itd. zaliczyć do części organizmu czy nie? To element biocenozy czy biotopu? Jeśli cały organizm człowieka zaliczamy do biocenozy, to dlaczego jego części mielibyśmy zaliczać do biotopu? A sztuczna nerka czy respirator w szpitalu? A roboty, które już się pojawiają? Przed takimi wyzwaniami stoi współczesna nauka i z pewnością stare definicje szkolne są niewystarczające. Biologia jest niezwykle dynamicznie rozwijająca się dziedziną nauki. Ciągle pojawiają się nowe fakty, nowe koncepcje, z którymi musimy się zmagać.
Ciągle ważny jest problem cech organizmów żywych i istoty życia. "W szkole uczono mnie, że organizmy żywe charakteryzuje zbiór konkretnych cech: ruch, oddychanie, wrażliwość na bodźce, zdolność do wzrostu, reprodukcja, wydalanie i odżywianie. Takie wyjaśnienie dobrze podsumowuje, co robią żywe organizmy, ale nie stanowi wyczerpującego wyjaśnienia istoty życia." (Nurse 2020). Dlaczego dobre opisanie tej istoty jest takie ważne? Potrzebne jest do klasyfikacji istot i zjawisk jakie jeszcze nie znamy, nie spotkaliśmy. Bo przecież życie na innych planetach nie musi opierać się na polimerach węgla a na przykład krzemy. Także ważne jest by wiedzieć od kiedy do kiedy jest życie.
Ale wróćmy do rozważań o wirusach. Czy wirusy są pasożytami świata przedkomórkowego? A jednocześnie żywą skamieniałością z bardzo wczesnych
etapów ewolucji życia, gdy dopiero tworzyły się komórki? Tak, przekonuję do tego, że wirusy stanowią pozostałość po bardzo
pierwotnych ekosystemach. W biologii nic nie da się wyjaśniać bez ujęcia ewolucyjnego i ekologicznego. Obie dwie ważne teorie biologiczne można ująć w slogan/aforyzm: Wszystko ze wszystkiego i wszystko ze wszystkim. Wszystkie układy żywe powstały z innych, i wszystkie elementy są powiązane z wszystkimi innymi. Ewolucja i ekologia (czasem możemy się spotkać z podobnym terminem ewo-dewo).
Co było pierwsze organizm czy ekosystem (system żywy)? Wróćmy do myśli, o pierwotnym ekosystemie świata
przedorganizmalnego i domniemanego świata RNA. Wirusy żyją życiem zapożyczonym?
Są z pogranicza świata żywego i nieożywionego? Pojawiają się od razy niezwykle ważne pytania, nad którymi
ludzkość trudzi się od wielu stuleci, krok po kroku udzielając odpowiedzi. A
ciągle jesteśmy niezadowoleni z rezultatów i ciągle wiele zostaje do lepszego
poznania.
Jak zaczęło się życie? Czym jest komórka? Wszystko, co żywe
jest zbudowane z komórek (teoria komórkowa), zamknięte w przestrzeniach,
oddzielających organizm od jego otoczenia. Ta granica w przypadku ekosystemów
jest bardziej rozmyta, mniej wyraźna. Być może potrzeba zastosować inne
narzędzia myślowe i matematyczne, np. teoria pola i pojęcie zbiorów rozmytych
(to już w nauce się dziele). Komórka ma granice, organizm ma granice. Ekosystem
i biosfera też mają granice choć bardziej rozmyte. Kolejnym ważnym pytaniem jest to czym jest gen, jako
podstawowa jednostka dziedziczności, czym jest mutacja (zmienność), czym jest
enzym, czym jest metabolizm (na poziomie molekularnym, na poziomie ekosystemu i całej biosfery). Co to jest drzewo
rodowe i filogeneza?
Życie to przede wszystkim cztery podstawowe pierwiastki –
CHON (C - węgiel, H - wodór, O - tlen, N - azot). Jak na martwej Ziemi powstały monomery CHON? Na początku był bulion
pierwotny jako ekosystem i były oddziaływania między różnymi makromolekułami,
zbudowanymi z tych podstawowych monomerów. Jednym słowem przedkomórkowy świat RNA. Dlaczego RNA? Bo to makromolekuły, które zarówno mogą przechowywać informację genetyczną, wykazują zmienność i mogą ewoluować a zarazem konkurować ze sobą oraz mają właściwości katalityczne, niczym białkowe enzymy. Powoli także eksperymentalnie poznajemy abiogenezę, lecz daleko jeszcze do zadawalających i rozstrzygających rezultatów. Nie tak łatwo odtworzyć powstanie organizacji, coraz
bardziej złożonej.
Jak monomery połączyły się w polimery? I gdzie? Bulion
pierwotny to pojęcie ogólne. Nie było to rozległe środowisko, raczej wyspowo
rozrzucone. Albo w rozproszonych podmorskich fumarolach albo lądowych gejzerach albo gdzieś na
powierzchni iłów. To rozproszone i wyspowe środowisko pierwotnej ewolucji ma
znaczenie. Bo życie od zawsze rozwija się w heterogennym, nieciągłym i
niejednorodnym środowisku..
„Pierwsze etapy narodzin życia wydają się całkiem jasne. Wykorzystując
któreś z licznych źródeł energii, aminokwasy powstały spontanicznie (…) z
mieszaniny formaldehydu, tioformaldehydu amoniaku i cyjanowodoru. Cukry proste
(monosacharydy), z glukozą i rybozą włącznie, zostały utworzone w procesie samokondensacji
formaldehydu (…), bardziej złożone cukry, jak deoksyryboza, powstały z
acetaldehydu, puryny z cyjanowodoru, a pirymidyny z cyjanoacetylenu. Z
rozcieńczonego pierwotnego buliony tych monomerowych składników zostały następnie
zsyntetyzowane (…) wyjściowe polimery życia - białka, węglowodany i kwasy nukleinowe.” (Schopf
2006). Ten świat RNA poprzedzał
powstanie komórek. To świat, w którym istniały byty podobne także do wirusów.
Świat i metabolizm, który w części zachował się w pamięci najstarszych komórek.
Powstające hipotezy naukowców próbują weryfikować na podstawie tworzonego życia
syntetycznego. Niesamowicie frapujący problem. I tyle jeszcze do odkrycia!
Za najprostsze komórki uważa się pasożytnicze mikoplazmy.
Ich uproszczona budowa wynikać może z pasożytniczego tryby życia. Ale i one
wykorzystywane są do określenia jak mogły wyglądać te pierwsze, najprymitywniejsze
komórki. Upraszczanie budowy jest cechą typową dla pasożytów. Wchodząc z coraz ściślejsze relacje ze swoimi gospodarzami, zatracają niektóre elementy swojej budowy i fizjologii. Gdy integracja jest bardzo zaawansowana nie może już rozdzielić obu partnerów ani jednoznacznie określić czy to jest mutualizm czy pasożytnictwo.
„Systemy chemiczne, które większość badaczy określiłaby jako
żywe, istniały przypuszczalnie na długo przed tym, zanim zostały zamknięte w
komórkach.” (Schopf 2006, podkreślenie S.Cz.). Proszę zwrócić uwagę, że cechy życia
przypisywane są tu systemom chemicznym. Z całą pewnością nie wykazują one wszystkich
atrybutów życia ale jednak porównuje się je do układów ożywionych. Zmierzam do tego, że najpierw pojawił się ekosystem
i coraz bardziej złożone relacje między elementami tego ekosystemu. Tak jak w
obecnym ekosystemie obecne są relacje między organizmami (troficzne, konkurencyjne, protekcjonistyczne itd.).
Ten pierwotny metabolizm rozgrywał się w środowiskowym tle.
Powtórzę jeszcze raz, w biologii bez ewolucji nic nie da się sensownie objaśnić
ani zrozumieć. Zatem obiekty tego praekosystemu zaliczylibyśmy do biocenozy. W
tym kontekście wirusy są bezsprzecznie elementem biocenozy.
Przedkomórkowe życie istniało z nagimi genami w postaci RNA,
namnażającymi się bez białek enzymatycznych. Wydzielone przestrzenie, w postaci
baniek otoczonych błoną, ułatwiały obecność obok siebie różnorodnych reakcji. Potem
się mocno skomplikowało w strukturze i
udoskonaliło funkcjonalnie. Trzy elementy, kwasy nukleinowe z możliwością zmienności i dziedziczenia, białka ze zdolnością budowy struktury i właściwościami enzymatycznymi i półprzepuszczalne błony, które częściowo izolują od otoczenia, tworze heterogenne środowisko wewnętrzne.
W tym pierwotnym, przedkomórkowym ekosystemie można mówić o różnych
formach produkcji pierwotnej, drapieżnictwie i pasożytnictwie, o konkurencji,
kooperacji i ewolucji. Pełen ekosystem jeszcze bez komórek jakie dziś znamy. I
co, mielibyśmy to wszystko zaliczyć do biotopu?
„Metabolizm, czyli
sposób w jaki komórki wytwarzają i rozkładają składniki pokarmowe, jest
procesem zadziwiająco prostym. Powstało tylko kilka jego odmian, a prawie
wszystkie są zmodyfikowanymi wersjami szlaków metabolicznych istniejących wcześniej.
Metabolizm powstawał na wzór obwarowań średniowiecznych miast, rozbudowywanych
etapami, z wykorzystaniem pierwszych kamiennych ścian ułożonych przez wcześniejsze
pokolenia.” (Schopf 2006). Ważne jest w tym fragmencie podkreślenie historyczności, ewolucyjnego rozwijania się struktury z wykorzystaniem tego, co było wcześniej. Jednym słowem filogeneza. „Historia szlaków metabolicznych jest jednym z przykładów na
to, jak ewolucja krok po kroku buduje nowe struktury na systemach już istniejących.” (Schopf 2006).
Metabiolizm możemy analizować na poziomie komórki, na poziomie wielokomórkowego organizmy, na poziomie ekosystemu czy całej biosfery. „Podstawowe procesy metaboliczne dzisiejszego życia –
heterotrofia i fotoautotrofia, anaerobowa i aerobowa – wszystkie zostały
wytworzone przez drobnoustroje miliardy lat temu. Te same systemy i zasady ich funkcjonowania
służą obecnie zwierzętom i roślinom do zdobywania CHON i energii, które w
odległej przeszłości służyły do tego celu mikroorganizmom. Dzisiejszy ekosystem
(…) stanowi jedynie udoskonaloną wersję pierwszego ekosystemu złożonego z różnorodnych
mikroorganizmów.” (Schopf 2006). A jeśli uwzględnimy przedkomórkowy świat
RNA to także przedkomórkowych „mikroorganizmów” (funkcjonalnie odpowiadających
im tworów, istot). Jeśli nie możemy nazywać wirusów organizmami to możemy je określać jako twory, istoty... żywe i umiejscowione w ich środowisku, ich biocenozie. Co jest biocenoza wirusów? Inne komórki.
Pasożytnictwo musiało się pojawić dość wcześnie w
filogenezie, tak jak i inne zależności troficzne (autotrofia, heterotrofia, drapieżnictwo, spasanie itd.). Zasadniczym
problemem tego pierwotnego, przedkomórkowego świata było rozprzestrzenianie się,
dyspersja pomiędzy „wyspami” bulionu pierwotnego (np. skupionego wokół fumaroli
lub gejzerów). A więc przedostanie się przez niesprzyjające środowisko. Wirion,
materiał genetyczny otoczony warstwą ochronną, izolującą, niczym błona
komórkowa, to przystosowanie do takiej dyspersji. Tak jak nasiono w łupinie czy
zarodnik. Połączenie dyspersji i przetrwania w niekorzystnym środowisku. Przodkowie wirusów przemieszczali się między pobliskimi fumarolami a teraz między komórkami. Wtedy tą nieprzyjazną przestrzenia była toń wodna, teraz przestrzeń pozakomórkowa. W konkurencji ewolucyjnej przetrwały tek, które poprzez otoczkę białkową, chroniącą RNA, lepiej i skuteczniej potrafiły przebyć niekorzystne środowisko (biotop).
Kolejnymi ekosystemami były maty mikrobialne (już bardziej złożone i skomplikowane), a na lądzie
najprawdopodobniej porosty - jako małe ekosystemy, złożone z różnych komponentów
(grzybowy i glonowy a najprawdopodobniej także bakteryjny). W procesie ewolucyjnym ekosystemy na Ziemi stają się coraz bardziej złożone. Wspólna koewolucja z organizmami, coraz bardziej złożonymi: prokarionty, eukarionty, organizmu wielokomórkowe itd.
W wirionie nie zachodzi metabolizm. Ale w nasionach i
zarodnikach także procesy życiowe w postaci metabolizmu są mocno ograniczone i
spowolnione. To niejako wynika z ich
przetrwalnikowo-dyspersyjnej funkcji. Tylko temu mogą przetrwać długi lub daleki okres dyspersji lub spoczynku w niesprzyjających warunkach biotopu (lub w szerszym ujęciu - środowiska).
Już wspominałem, że wirusy są żywą skamieniałością z
początków ewolucji życia na Ziemi. Najpierw był ekosystem, potem pojawiły się
organizmy komórkowe. Są więc najprawdopodobniej reliktem z czasów przedkomórkowego
świata RNA. Już wtedy były luźnymi elementami o charakterze pasożytów. Albo
przetrwały tylko te pasożytnicze. W wielu grupach zwierząt mamy tylko pasożytniczych
przedstawicieli obecnie żyjących. Wystarczy sięgnąć do podręcznika zoologii. Inne formy ekologiczne danej grupy systematyczne obecnych pasożytów, które niewątpliwie musiały istnieć, czasem znajdujemy w postaci skamieniałości.
Wirusy są wymieniane obok innych cząstek typu plazmidy i ruchome
elementy genetyczne. Czy tamte też są pozostałością po pierwotnych ekosystemach
świata RNA czy powstały później, jako jeden z efektów kompartymentacji życia?
Nad tym właśnie się głowią naukowcy i szukają rozstrzygających argumentów.
Niestety w skamieniałościach takie struktury się nie zachowują. Znajdujemy
jedynie ślady po organizmach komórkowych, bo tylko oddzielająca od środowiska błona
komórkowa i ściana komórkowa (u roślin) zostawia ślady w strukturze skały. Pozostają więc próby tworzenia życia
syntetycznego, by eksperymentalnie zbadać i udowodnić funkcjonowanie życia
przedkomórkowego i odtworzyć początki abiogenezy.
Wiriony można porównać do zarodników i nasion. Dlaczego? Bo są
fazą spoczynkowo-dyspersyjną. Tak jak nasiona, jak zarodniki. Podobna funkcja,
więc można mówić o analogii (a nie o homologii). Podobna jest funkcja kapsydu. Z
tym, że kapsyd nie ma budowy komórkowej a zarodniki, nasiona i inne propagule -
mają. Funkcja taka sama choć budowa inna. Życie ma charakter hierarchiczny.
Niczym lalki matrioszki.
Wirusy to niewątpliwie ciekawy problem dla biologa. Wirusy "to jednostki chemiczne posiadające genomy zbudowane z DNA lub RNA zawierającego geny potrzebne do wytworzenia płaszcza proteinowego, który chroni wirusa. Wirusy mogą ewoluować w procesie doboru naturalnego (...). Wszystko to pokazuje, że organizmy żywe istnieją w hierarchicznym spektrum rozciągającym się od zupełnie zależnych od gospodarza wirusów aż po bardzo samowystarczalne cyjabobakterie, archeony i rośliny. Moim zdaniem wszystkie te bardzo różne organizmy są żywe, gdyż stanowią samorządne jednostki fizyczne, zdolne do ewolucji droga doboru naturalnego, choć jednocześnie wszystkie są w mniejszym lub większym stopniu zależne od innych form życia." (Nurse 2020).
Niepewności są inspirujące. Wirusy poza komórką nie
wykazują (wszystkich) cech organizmów żywych. Dlatego pytanie uczennicy było
jak najbardziej zasadne. Ale naszą rolą, rolą naukowców i nauczycieli, jest wyjaśniać
i wychodzić poza lakoniczne i stare definicje, hipotezy. Nauka to także proces a nie tylko produkt czyli sposób, metoda dochodzenia do wiedzy.
Wspomniane na wstępie pytanie uczennicy jest dobrym pretekstem by rozmawiać o metodzie
naukowej, o tym na czym polega metoda naukowa
i dlaczego teorie naukowe są tymczasowe. Nauka to proces i produkt. Nie skupiajmy
się tylko na produkcie. Sam proces jest ważniejszy. Bo on daje „produkty”,
zawsze tymczasowe i niedoskonałe, stale udoskonalane.
Źródła cytowane:
- Paul Nurse, Czym jest życie? Biologia w pięciu krokach, Wydawnictwo Marginesy, Warszawa 2020.
- J. William Schopf, Kolebka życia. O narodzinach i
najstarszych śladach życia na Ziemi. Wyd. PWN, Warszawa 2006.
- January Weiner, Życie I ewolucja biosfery. Podręcznik
ekologii ogólnej. Wyd. Naukowe POWN, Warszawa 2021 (najnowsze wydanie, przytoczone definicja jest identyczna we wszystkich wydaniach tej książki, począwszy od wydania z 1999 roku).
