O heterogonii u wrotków i o dociekliwych pytaniach na lekcjach biologii

Ryc. 1. Schemat, odnoszący się do złożonych cykli
życiowych różnych organizmów, w nawiązaniu
do ciągłości i nieciągłości środowiska
oraz zaburzeń i dyspersji
(wg. Czachorowski 1994, 1997).

Znacie szkolne anegdoty o Jasiu, który siedział w ostatniej ławce i zadawał kłopotliwe, „głupie” pytania? Każdy nauczyciel musi być gotowy na takie dociekliwe, niestandardowe pytania swoich uczniów, które wcale nie są takie głupie. Zwracają uwagę na pozornie nieistotne szczegóły i zmuszają do głębszego przemyślenia. Ale tacy dociekliwi bywają także nauczyciele. Nie zadowalają się odpowiedziami, właściwymi dla klucza zadaniu.

Dużą zmorą uczniów na lekcjach biologii są schematy cykli życiowych: glonów roślin, grzybów i zwierząt. Trudno to zapamiętać, bo są złożone i mocno skompilowane. Jak to wszystko zrozumieć i spamiętać? I jak zinterpretować? Zwłaszcza, gdy jest się dociekliwym i analizującym różne szczegóły.

Można się uczyć pod testy i pytania - wtedy szukamy właściwej odpowiedzi w kluczu i uczymy się na pamięć. Ale pod wpływem jednego, dociekliwego, "głupiego pytania" nasza pewność sypie się jak domek z kart. Pojawia się problem. 

Niedawno w nauczycielskiej grupie na portalu społecznościowym pojawiło się pytanie i prośba o pomoc. Dotyczyło cyklu życiowego wrotków (Rotaroria, Rotifera): "(...) samce muszą być 1n, prawda? A 1n samic nie ma, jest tylko jajo. A determinacja płci jak tu wygląda? Środowisko ma wpływ... XX i XY nie ma tu znaczenia? Jaka jest różnica w jaju, z którego będzie samiec, a w jaju, z którego... no właśnie samicy 1n nie ma, dopiero jak będzie 2n to będzie samica... (...) Z jaj amiktycznych nie powstają samce, ponieważ jaja te tworzą się na drodze mitozy. Podziały mitotyczne skutkują powstawaniem komórek potomnych identycznych z komórkami macierzystymi, dlatego z jaj amiktycznych powstają kolejne pokolenia takich samych diploidalnych samic. (...) Czy ja za głęboko grzebię... ale co tam jest w tym DNA? Chromosomy mają bo Eukariota... hmmm. I będzie u nich XX i XY i zależy czy trafi X czy Y? (I np. Jak ma x zostaje jajem jak trafi Y staje się samcem?)"

Ryc. 2. Fragment z podręcznika szkolnego Nowej Ery
("Biologia na czasie"), część powtórzeniowa.
Czerwona strzałka wskazuje
na przyczynę niejasności.

Pozornie wydaje się to chaosem. Po pierwsze pomyślałem sobie, "dlaczego w szkole pojawiają się tak szczegółowe i zawiłe treści zoologiczne? Powariowali?". Ale problem bardzo mnie zaciekawił i poprosiłem  nauczycieli z tej grupy o skan tego fragmentu z podręcznika. 

Na schemacie (ryc. 2) zaznaczony został cykl życiowy wrotków (Rotatoria, Rotifera). Z kontekstu wynika, że głównym zagadnieniem jest heterogonia czyli przemiana pokoleń rozmnażających się płciowo i partenogenetycznie, wyjaśnioną na przykładzie wrotków. Zatem nic w tych podręcznikach szkolnych nie wydziwiają i nie umieszczają jakichś wydumanych szczególików z podręczników akademickich. Zawarte jest tu ogólniejsze prawo przyrodnicze, łączące złożone cykle życiowe z jakością środowiska. I wskazujące pośrednio na sens rozmnażania płciowego, jako źródła rekombinacji genetycznej. Do tego jeszcze wrócę, na razie zajmijmy się dostrzeżoną niejasnością.

Na schemacie zaznaczone są pokolenia diploidalne (2 n) i haploidalne (1 n). Fragment, który wzbudził niejasność, wskazany jest czerwona strzałką. Niby mały detal. Z lewej strony zaznaczone są fazy z partenogenezą (diploidalne), z prawej, w wyniku mejozy pojawiają się jaja haploidalne. Mamy zaznaczone jaja 1 n,  z prawej strony rozwija się samiec (tak można się domyśleć), produkujący plemniki. A to jajo z lewej... jest tylko zapładniane i powstaje pokolenie 2 n. Jak tu może być niejasność? Dlaczego z jednego jaja wylęgają się samce a z drugiego nic? Domyślać się można, że powinna być samica. Przynajmniej przez analogię do innych cykli życiowych z heterogonią. Bardzo zasadne jest więc pytanie nauczycielki o determinację płci. Może jakieś chromosomy X i Y? No dobrze, nawet jak nie ma samic 1n to dlaczego jedne jaja rozwijają się w samce a inne czekają na zapłodnienie (i czy w środowisku zewnętrznym?)? Należałoby się domyślać jakichś mechanizmów regulacyjnych. Czy są one genetyczne czy środowiskowe? Sięgnąłem do różnych podręczników akademickich by rozwikłać tę niejasność i zagadkę. 

Zamieszczony fragment najwyraźniej pochodzi z części powtórzeniowej. Pojawia się więc pytanie co w podręczniku było wcześniej. Trzy pytania powtórzeniowe (a-c) odnoszą się do ogólnych i ważnych treści ekologicznych, ewolucyjnych i genetycznych. Wrotki są tu tylko przykładem. Bo podobna heterogonia występuje m.in. u skorupiaków, owadów (o tym będzie jeszcze niżej). Poprosiłem o przesłanie innych fragmentów z wspomnianego podręcznika, by zobaczyć lekcję ze schematem i omówieniem cyklu życiowego wrotków. 

Ryc. 3. Fragment z podręcznika Nowej Ery "Biologia na czasie", lekcja o heterogonii u wrotków.

Ryc. 4. Część opisowa z podręcznika,
wyjaśniana jest heterogonia
na przykładzie wrotków.

Po zapoznaniu się z treścią w pełni się uspokoiłem. W podręczniku informacje są jak najbardziej sensowne. Omawiany jest ważny proces biologiczny a nie wrotki jako takie z całą ich różnorodnością. Poprawnie zaznaczono, że u "większości wrotków występuje heterogonia" - bo przecież nie u wszystkich. Autorzy podręcznika skupiają się na rzeczach naprawdę ważnych a nie na wrotkach jako takich. Zarówno na schemacie jak i w tekście mocno podkreślony jest bodziec środowiskowy, który indukuje przejście z partenogenezy do rozmnażania płciowego. W tekście w podręczniku wyraźnie także zaznaczono "U wrotków zachodzi więc zapłodnienie wewnętrzne". Ta informacja powinna znacząco ułatwić interpretację omawianego schematu. 

Niby wszystko jest dobrze, ale dociekliwy obserwator skupił się na wybranym fragmencie cyklu. I powtórzę -wątpliwości i niejasności są w pełni uzasadnione. Pytania nie wynikają z braku wiedzy a z uważności i dociekliwości, wychodzącej poza zwyczajowe ramy. Dopiero głębsze zapoznanie się z kilkoma podręcznikami pozwoliło mi rozwikłać zagadkę. Ale i tak część wątpliwości pozostała.

Determinacja płci w świecie biologicznym jest naprawdę bardzo złożona i różnorodna. To nie tylko jak u człowieka silne zdeterminowanie genetyczne (chromosomy X i Y - choć i u człowieka pojawiają się obojnaki oraz inne niuanse płciowe, wyraźnie wskazujące, że jest znacznie więcej możliwości niż tylko kobieta i mężczyzna w 100%), ale także płeć uzależniona od środowiska (np. temperatury inkubacji jaj). A nawet płeć może się zmieniać w ciągu życia osobnika, najpierw jest samcem a potem samicą lub odwrotnie. Dokładniejsze omówienie determinacji płci wykracza poza ramy tego artykuliku i dlatego zostanie pominięte.

Otóż dopiero po zapoznaniu się z kilkoma źródłami, zrozumiałem co jest zawarte w tym schemacie (ryc. 2 i 3). Równoległe ułożenie na schemacie szlaku jaja 1n (bez pokolenia samic) i jaja, z którego wylęgają się samce, produkujące plemniki, mogłoby wskazywać na jednoczesność tych procesów. Sytuacja jest bardzo prosta: z niezapłodnionych jaj 1n wylęgają się samce. I to one zapładniają samice (może nawet i swoją matkę). A na pewno inne samice z tego samego pokolenia. Schemat może być trochę mylący. Mała "pętelka" z samcem i plemnikami powinna być osobnym "kółeczkiem". Ale wtedy rysunek by się poszerzył i byłby kłopotliwszy w umieszczeniu na stronie. Autorzy nie przewidzieli niestandardowych pytań. Autor wie (chyba), co chce przekazać, ale czasem odbiorca może przekaz zupełnie inaczej zinterpretować. To właśnie niezbyt pełna przejrzystość schematu generuje nieporozumienia i domniemane sytuacje.

Zanim do tego doszedłem, szukałem w innych podręcznikach do zoologii, w tym najnowszym podręczniku akademickim. A tam jeszcze więcej wątpliwości się pojawiło bo było znacznie więcej specjalistycznych terminów. 

Ryc. 5. Schemat cyklu życiowego wrotków (wg. Bielańska-Grajnej 2009). Wiele szczegółów wskazuje, że właśnie na tym schemacie oparli swój rysunek autorzy podręcznika szkolnego Nowej Ery.

Pojawiają się terminy takie jak amiktyczna samica, miktyczna samica, miktyczne jajo, amfoteryczna samica. Od miktycznego jaja 1n strzałki prowadzą do znaku samicy i samca. A dalej do spermy (na ścieżce z samcem) i zapłodnienia, w wyniku którego powstaje jajo spoczynkowe. Z tego schematu wnioskować można, że jednak miktyczne jaja są zróżnicowane, bo z jednych powstają samce, z innych samice. Nigdzie jednak nie znalazłem potwierdzenia tej hipotezy. I jest to dla mnie w tej chwili zagadka - czy jest to tylko niedoskonałość schematu czy jednak istnieją haploidalne samice (czyli czy u wrotków istnieje amfitokia?). Wtedy pytanie o determinację płci jest jak najbardziej zasadne. Być może to właśnie ten schemat z podręcznika akademickiego posłużył autorom podręcznika szkolnego do przygotowania własnego rysunku. Na wspomnianym schemacie (ryc. 5) chyba są jednak pewne błędy lub mylące niedopowiedzenia. Na przykład z mitozą. Od amfoterycznej samicy odchodzą dwie strzałki z opisem "mitoza." Ta skierowana ku prawej stronie, do jaja miktycznego, powinna chyba zawierać opis "mejoza". Druga strzałka, skierowana w lewo i w dół skierowana do znaku samicy zawiera opis "mitoza" - ewidentnie brakuje znaku jaja. Przecież wrotki nie rozmnażają się przez podział tylko partenogenezę. Wydaje mi się, że są tu drobne błędy. Na schemacie pojawia się także "pseudoseksualne jajo". W opisie nie znalazłem żadnych informacji. Podwójna linia wskazywała by na jajo spoczynkowe. Ale to tylko moja próba interpretacji rysunku. Nie wiem, czy zgodna z intencjami autorki.

Ważną kwestią, która by wyjaśniła pewne niejasności, jest sposób zapłodnienia. Samce są mniejsze, mają uwstecznione niektóre narządy wewnętrzne, żyją znacznie krócej od samic, po kopulacji giną. Samce produkują ok. 300 plemników. Część plemników ma zdolność do ruchu (plemniki normalne), część jest sztywna i niezdolna do ruchów. Końcowy odcinek nasieniowodu może się uwypuklać, spełniając rolę prącia. Tylko u niektórych gatunków końcowy odcinek nasieniowodu przekształcony jest w dłuższą cewkę, tworząc właściwy narząd kopulacyjny. U silnie uwstecznionych w swej budowie samców koniec ciała zastępuje prącie. Zaplemnienie, u gatunków mających prącie, jest wewnętrzne. U gatunków bez prącia zaplemnienie jest zewnętrzne. Informacja o zaplemnieniu zewnętrznym pochodzi tylko z dwu źródeł (Jura 1997, Encyklopedia biologiczna 2000). Prącie wprowadzane jest do kloaki lub przebija ścianę ciała samicy (zaplemnienie hipoedermalne) i plemniki dostają się do pseudocelu a dalej kierowane chemotaksją przemieszczają się do układu rozrodczego samicy. Plemniki sztywne torują drogę plemnikom normalnym, przebijając ścianę jajnika. Tak więc, skoro występuje zapłodnienie wewnętrzne, to schemat z Nowej Ery (ryc. 2, 3) jest nieprecyzyjny bo sugerowałby zapłodnienie zewnętrzne (a to jeśli jest, to raczej rzadko występuje - w samym podręczniku szkolny w części opisowej zaznaczono, że u wrotków zachodzi zapłodnienie wewnętrzne). Pozostaje oczywiście jeszcze problem tych gatunków, u których zaplemnienie jest zewnętrzne (samce, które nie mają prącia o ile informacja ta zyskałaby potwierdzenie). Bardziej poprawny byłby schemat z podręcznika akademickiego (ryc. 5) bo tam nie ma sugestii zapłodnienia zewnętrznego, poza organizmem samicy. Podobnie jest na ryc. 6 - wyraźnie zaznaczone zostało, że samce kopulują z samicami pokoleń ostatnich. 

Zauważcie ile zamieszania wywołać może jedno dociekliwe pytanie. I jakaż ciekawa wykluwa się z tego detektywistyczna podróż po złożoności cykli życiowych organizmów żywych. Pojawiło się nieoczywiste pytanie, nieprzewidziane przez autorów podręcznika. Bo wszystkiego się nie da przewidzieć. Ogólnie można rzec, że w podręczniku jest wszystko w porządku. Ale jak najbardziej w porządku są dociekliwe pytania. Ja się nad tym sporo nagłowiłem. Komunikacja to precyzyjne zakodowanie i odkodowanie informacji. Pora na nieco więcej wyjaśnień:

Amiktyczne samice – diploidalne samice, składające jaja amiktyczne (letnie), powstające z oocytów nie przechodzących mejozy, posiadają diploidalną liczbę chromosomów (Błaszak 2009).

Miktyczne samice – diploidalne samice, składające haploidalne jaja miktyczne, które w czasie powstawania z oocytów przechodzą normalną mejozę i są haploidaelne (Błaszak 2009).

Najwięcej kłopotu sprawił mi termin amfoteryczna samica. Nie było go w słowniczku terminów w podręczniku zoologii, z którego schemat pochodzi. Googlanie też nic nie pomogło. Najwyraźniej to wąski, specjalistycznych termin. Definicja, którą zamieszczam, to efekt porównania z terminem chemicznym (analogia) i wywnioskowanie z kontekstu.  Amfoteryczna samica – samica zdolna do wytwarzania jaj amiktycznych i miktycznych, tj. haploidalnych i diploidalnych. Amfoteryczność – zdolność związku chemicznego do reakcji z kwasami i zarazem zasadami. Inaczej, jest to zdolność związków chemicznych do bycia w jednych reakcjach kwasami, a w innych zasadami (Wikipedia: Amfoteryczność).

Przy okazji warto przypomnieć także termin amfitokia (deuterotokia) – rodzaj dzieworództwa, równoczesne wydawanie przez partenogenetyczną samicę potomstwa zarówno męskiego, jak i żeńskiego, występujące u licznych mszyc (Razowski 1987); 1. jednoczesny rozwój samic i samców z niezapłodnionych jaj, produkowanych przez dzieworodną samicę; występuje u niektórych mszyc, 2. rozwój jaj albo w kierunku żeńskim, albo męskim, produkowanych przez dzieworodną samicę; występuje u niektórych motyli (Encyklopedia biologiczna 1998). W tym kontekście cytowane pytania nauczycielki są jak najbardziej sensowne. Bo sytuacja wydaje się podobna. 

Cykl życiowy i heterogonia u wtorków

Z kilku podręczników zoologicznych zebrałem szczegółowy opis heterogonii u wrotków, który dokładniej opisuje zamieszczone wyżej schematy. Heterogonia nie występuje u wszystkich wrotków. Rozmnażanie wrotków jest różne w każdej z trzech grup (Seisonida, Bdelloida i Monogononta). U Seisonida, które są gatunkami morskimi i żyjącymi epizoicznie na skorupiakach (czyli osiadają na powierzchni ciała skorupiaków), rozmnażanie jest obupłciowe (biseksualne) - samce i samice są bardzo podobne i występują równocześnie. Bdelloida są słodkowodne (wody śródlądowe) i rozmnażają się przez partenogenezę (amiktyczne samice) - samce nie są znane i nie występują prawdopodobnie od 80-100 milionów lat (na to wskazują analizy genetyczne). Heterogonia występuje u Monogononta, które żyją w wodach śródlądowych i morskich estuariach (wody słonawe).

U wrotków z kladu Monogononta, u których występują samce i samice, obecna jest także przemiana pokoleń - heterogonia (regularna lub nieregularna). W cyklu życiowym pojawiają się dwa pokolenia: jednopłciowe (dzieworodne samice) i pokolenie dwupłciowe. Samice są diploidalne, samce haploidalne. Samice produkują dwa rodzaje jaj: amiktyczne i miktyczne. Wrotki są w większości jajorodne a niektóre są jajożyworodne. U gatunków jajożyworodnych końcowa, rozszerzona część jajowodu pełni funkcję macicy. Samice produkują niewielkie liczby jaj (8-45). Dziennie mogą składać 1-5 jaj.

Jaja amiktyczne zwane są także letnimi, powstają z oocytów nie przechodzących mejozy, mają diploidalna liczbę chromosomów (2 n). Charakteryzuje je cienka osłona jajowa. Jaja te nie podlegają zapłodnieniu, rozwijają się szybko albo w samice amiktyczne (produkujące dalej jaja amiktyczne) albo w samice mityczne (produkujące jaja miktyczne). Tak więc u niektórych gatunków amiktyczne samice mogą równocześnie wydawać na świat miktyczne i amiktyczne, żeńskie potomstwo.

Jaja miktyczne w czasie powstawania z oocytów przechodzą mejozę, są haploidalne (1 n), otoczone są cienką osłoną jajową. Są mniej więcej 2-3 razy mniejsze od jaj amiktycznych. Jeżeli takie jajo nie zostanie zapłodnione to zachowuje cienką osłonkę i rozwija się haploidalny samiec. Samce są mniejsze, także dlatego, że powstają z mniejszych jaj. Żyją krótko: 2-5 dni.  Aby doszło do zapłodnienia samce muszą w ciągu ok. czterech godzin wyprodukować nasienie i wprowadzić je do pseudocelomy samicy. Samce są niezwykle ruchliwe i pływają nawet u gatunków osiadłych. Jeżeli jednak jajo zostanie zapłodnione (w ciele samicy), to wydziela dodatkową grubą otoczkę i zmienia się w jajo zimowe. Tak więc samice składają diploidalne jaja spoczynkowe. Mogą one przetrwać niekorzystne warunki w środowisku (np. susza, niska temperatura oraz soki trawienne, znajdujące się  w przewodach pokarmowych innych zwierząt). Jaja spoczynkowe ułatwiają także dyspersję wrotków - roznoszone są przez wodę, wiatr lub inne zwierzęta. Z jaj zimowych rozwijają się amiktyczne, diploidalne samice,

W zbiornikach okresowych, wysychających latem lub zamarzających zimą, heterogonia jest regularna. W innych środowiskach wodnych jest nieregularna. Heterogonia u wrotków w strefie klimatu umiarkowanego, w którym cyklicznie wysterują zimy, przebiega następująco: wiosną z jaj zimowych wylęgają się amiktyczne samice, które składają amiktyczne jaja, rozwijające się w dalsze pokolenia samic amiktycznych. W okresie sprzyjających warunków (obecność wody w zbiorniku, dogodna temperatura) może występować kilka pokoleń samic amiktycznych. Pod koniec lata z części jaj amiktycznych rozwijają się  samice miktyczne, produkujące jaja miktyczne. Wylęgają się z nich samce, produkujące plemniki. Samce kopulują z samicami pokolenia płciowego. tj. matczynego pokolenia samców. Samice po kopulacji składają zapłodnione jaja. Tak więc zapładniane są niektóre jaja miktyczne. Te, po zapłodnieniu, przekształcają się w jaja zimowe. Wiosną cykl rozpoczyna się na nowo  z jaj spoczynkowych wylęgają się partenogenetyczne samice. 

Rozwijanie się samic amiktycznych lub miktycznych regulują czynniki środowiska zewnętrznego (np. zmniejszenie się ilości pożywienia, chemiczny skład środowiska, przegęszczenie populacji). Rozwój jaj partenogenetycznych zachodzi w ciągu 3-4 dni.

Gatunki monocykliczne wrotków to takie, u których tylko jeden raz w ciągu okresu wegetacyjnego następuje zmiana rozrodu dzieworodnego na dwupłciowy. Na przykład u gatunków monocyklicznych  cały cykl może trwać 2 miesiące w okresie wiosennym a wtedy jaja zimowe mogą pozostawać w spoczynku przez 10 miesięcy. U gatunków dicyklicznych dwukrotnie następuje zmiana rozrodu, pierwszy na wiosnę, drugi na jesieni, a u gatunków  policyklicznych takich zmian może być więcej. Żeby sprawę jeszcze bardziej skomplikować to w jednym zbiorniku wodnym mogą występować gatunki o różnych cyklach oraz u tego samego gatunku liczba cykli życiowych z przemiana pokoleń w kolejnych latach może ulegać zmianom. 

Ryc. 6. Schemat rocznego cyklu życiowego wrotka Anuraea cochlearis  (wg. Dogiel 1986).

I na koniec kilka definicji heterogonii, w tym te, które każdy uczeń lub nauczyciel łatwo znajdzie (ale niekoniecznie są poprawne).

Heterogonia

Heterogonia – cykl życiowy zwierząt, w którym naprzemiennie występują pokolenia rozmnażające się płciowo i partenogenetycznie bądź rozdzielnopłciowo i obojnaczo. Występuje w tak odmiennych grupach zwierząt jak: przywry (płazińce), wrotki, mszyce (owady), wioślarki (skorupiaki). (https://pl.wikipedia.org/wiki/Heterogonia data dostępu: 13 marca 2021). W definicji na Wikipedii jest chyba błąd. Obojnaki także rozmnażają się płciowo, bo obecne są gamety żeńskie i męskie a więc przemiana diploidalności i haploidalności. Heterogonia to następstwo w cyklu życiowy rozmnażania płciowego i bezpłciowego. Hermafrodytyzm (obojnactwo) to także rozmnażanie płciowe. U pasożytniczych przywr w cyklu życiowy obecne jest pokolenie wolno żyjące, hermafrodytyczne oraz pasożytnicze - partenogenetyczne. 

Heterogonia (od greckich słów gr. héteros ‘inny’, gonḗ ‘narodziny’), rodzaj przemiany pokoleń, w którym osobniki kolejnych pokoleń rozmnażają się zawsze płciowo, lecz w różny sposób, np. rozdzielnopłciowo, hermafrodytycznie, partenogenetycznie; występuje u przywr digenetycznych, niektórych skorupiaków i owadów (Encyklopedia PWN). W tej definicji także pojawia się obojnactwo (hermafrodytyzm). Mam duże wątpliwości by było to poprawnie sformułowane. W heterogonii mamy przemienność pokolenia obupłciowego i partenogenezy lub pokolenie hermafrodytyczne i partenoegenetyczne. Natomiast z lakonicznej definicji można wyciągnąć wniosek, obojnactwo jest w jakiś sposób włączone w ten cykl lub że może to być przemiana rozmnażania obupłciowego i hermafrodytycznego.  Najpewniej błąd w jednym źródle powielono w drugim. Ponadto sformułowanie jest na tyle ogólnikowe, że trudno mieć jasność o jaki typ zmian w cyklu może chodzić: czy zmiany dotyczą przemiany pokoleń partenogenetycznych i hermafrodytycznych czy może w innej konfiguracji (np. przemiana pokoleń hermafrodytycznych i obupłciowych).

Heterogonia (alloigenesis) przemiana pokoleń partenogenetycznych i gametogenetycznych, różniących się często morfologicznie; np. u błonkówek z rodziny Cynipoidae z agamicznych samic rodzą się samce i samice, u niektórych muchówek z rodziny Itonididae (Miastor) pokoleniem partenogenetycznym są larwy pedogenetyczne, u błonkówek z rodziny Aphididae po szeregu pokoleń partenogenetycznych występuje pokolenie samców i samic (Razowski 1987).

Heterogonia – typ przemiany pokoleń, polegający na rozmnażaniu się dwoma sposobami: partenogenetycznie i płciowo. Występuje u skorupiaków, przywr, wrotków. U form wolno żyjących (skorupiaki, wrotki) w ciepłej porze roku samice rozmnażają się partenogenetycznie, szybko zwiększając liczebność populacji. Jesienią wytwarzają pokolenie samców, następuje rozmnażanie płciowe i powstanie zapłodnionych jaj, które mają charakter przetrwalny. Wiosną z nich wylęgają się samice i cykl się powtarza. U form pasożytniczych (przywry) partenogenetycznie rozmnażają się larwy bytujące w żywicielach pośrednich. Rozmnażanie płciowe ma miejsce w żywicielu ostatecznym, gdzie żyją osobniki dorosłe ( Słownik Biologia 2007, Encyklopedia Biologia 2006).

Heterogonia - forma przemiany pokoleń, w której osobniki kolejnych pokoleń rozmnażają się dzieworodnie i dwupłciowo. Występuje u przywr dwurodnych, wielu wrotków, niektórych skorupiaków (np. wioślarek i nielicznych widłonogów) i owadów (niektórych pluskwiaków, galasówek i pryszczarkowatych). Heterogonia często wiąże się nie tylko z różnicami w sposobach rozmnażania (poza pokoleniami dzieworodnymi i obupłciowymi może występować na przemian jajorodność i żyworodność, u pryszczarkowatych heterogonia związana jest z pedogenezą) ale i z różnicami w budowie morfologicznej (ksenogeneza, polimorfizm pokoleń) a także ze zmianą miejsc żerowania lub zmianą żywiciela. Heterogonia regularna - na przemian pojawiają się pokolenia rozmnażające się dzieworodnie i dwupłciowo. Heterogonia okresowa - kilka pokoleń rozmnaża się partenogenetycznie, po czym pojawia się pokolenie dwupłciowe. Heterogonia cykliczna najczęściej związana jest ze zmiennością pór roku, zwykle latem występują pokolenia dzieworodne a jesienią pojawiają się pokolenie dwupłciowe.  (Encyklopedia biologiczna 2000). 

Proszę zwrócić uwagę, że w wyżej przytoczonych definicjach rozmaicie rozumiane jest pojęcie rozmnażania płciowego: w jednych partenogeneza traktowane jest jako rozmnażanie płciowe. W sumie dzieworodne samice to dalej samice a więc jakąś płeć. Najbardziej poprawnie jest mówić o partenogenezy i dwupłciowości. Nie ma żadnych niejasności. 

Biologiczne znaczenie heterogonii polega na dużym zwiększeniu liczebności w fazie partenogenetycznej, a tym samym zwiększenie zasięgu populacji (gatunku). W fazie obupłciowej, dzięki rekombinacji genetycznej, zwiększa się różnorodność populacji a tym samym zwiększają się szanse na przetrwanie w zmiennych lub niekorzystnych warunkach środowiskowych. 

U wrotków planktonicznych występuje cyklomorfoza tj. zmiana kształtu i długości u kolejnych generacji, rozmnażających się dzieworodnie.  Znane są także gatunki lądowe, występujące najczęściej w mchach i porostach rosnących na ziemi jak i na drzewach. Mcholubne wrotki cechują się zdolnością do przetrzymywania suszy, przechodząc w stan życia utajonego. Niektóre żyją w glebie (psammalu),

W systematyce wyróżniane są zazwyczaj trzy grupy (w różnych podręcznikach w randze gromady lub nadrodziny):

Monogononta - wrotki dwupłciowe, samice z pojedynczą gonadą, samce z narządami wewnętrznymi w różnym stopniu uwstecznionymi, w cyklu życiowym obecna jest heterogonia. Żyją głownie w wodach śródlądowych (słodkich), część w w morzach.

Digononta  (Bdelloidea, Bdelloida) - wrotki jednopłciowe z dzieworodnymi samicami, rozmnażają się wyłącznie partenogenetycznie przez amiktyczne, diploidalne samice.

Seisonida - wrotki dwupłciowe, ektokomensale morskie, samice produkują tylko jaja miktyczne, samce są w pełni wykształcone.

I jeszcze jedna ciekawostka, związana z wrotkami. Występuje u nich eutelia czyli występowanie stałej liczby komórek somatycznych w organizmie. Liczba komórek u zwierząt eutelicznych ustala się już w rozwoju zarodkowym. Eutelia wiąże się z brakiem zdolności do regeneracji w razie uszkodzeń. Stwierdzana jest także u nicieni..

Niezwykle ciekawy problem, dotyczący nie tylko determinacji płci. W przyrodzie wiele rzeczy jest bardzo złożonych. A my, zwłaszcza w szkole, lubimy proste i jednoznaczne odpowiedzi.

Przeczytaj o niezwykłych wrotkach także to: Jedzenie zamiast seksu. I można długo żyć. Biologia nieustannie fascynuje!

Bardzo przejrzysty schemat heterogonii znalazłem w zasobach Wikimedia Commons:

Heterogonia u wrotków, Autor: Ammi visnaga, CC BY-SA 4.0 <https://creativecommons.org/licenses/by-sa/4.0>, Wikimedia Commons

Nie wiem tylko dlaczego jaja miktyczne są zróżnicowane wielkościowo. Czy to by l jakiś zamysł celowy czy wyszło przypadkiem. A jeśli celowo to jaka treść się za tym kryje?

Piśmiennictwo

• Bielańska-Grajner, 2009, Typ: wrotki - Rotifera. W: Cz. Błaszak (red.) Zoologia - Bezkręgowce, t. 1., Wyd. PWN, Warszawa 2009, str,: 278-289. 
• Błaszak Cz. (red.), 2009. Zoologia - Bezkręgowce, t. 1., Wyd. PWN, Warszawa.
• Czachorowski S., 1994. The role of disturbances and bariers in working and development of biocenosis. In: A. Richling, E. Malinowska, J. Lechnio (ed), Landscape research and its applications in environmental management. Warszawa, pp: 49-54 (http://www.uwm.edu.pl/czachor/publik/pdf-s/czach-s-29.pdf)
• Czachorowski S., 1997. Związek cykli życiowych z heterogennością środowiska i krajobrazu. W: T. Puszkar i L. Puszkar (red.) (http://www.uwm.edu.pl/czachor/publik/pdf-s/czach-s-45.pdf)
• Dogiel W. A., 1986. Zoologia - bezkręgowce, wid. IV, PWRiL, Warszawa
• Ejsmont-Karabin J., 2008. Wrotki Rotifera W: Fauna Polski, tom III, str; 523-542, Muzeum i Instytut Zoologii PAN.
• Encyklopedia Biologia, 2006, Wydawnictwo "Greg", Kraków.
• Encyklopedia biologiczna - wszystkie dziedziny nauk przyrodniczych, Tom I A-BN, Kraków 1998. 
• Encyklopedia biologiczna - wszystkie dziedziny nauk przyrodniczych, Tom XI Tk-Wr, Kraków 2000
• Grabda E. (red.), 1984. Zoologia, bezkręgowce. Tom I, część druga (rozdział 9. Typ: Rotifera - wrotki, str.: 542-555), PWN, Warszawa.
• Jura Cz., 1997. Bezkręgowce. Podstawy morfologii funkcjonalnej, systematyki i filogenezy. Wydawnictwo Naukowe PWN, Warszawa (Rozdział: wrotki - Rotatoria, str.: 257-269.
• Razowski J., Słownik entomologiczny. PWN , Warszawa 1987.
• Słownik Biologia, 2007, Wydawnictwo "Greg", Kraków.