Czy u workowców występują mejospory? Zadanie maturalne.

Ryc. 1. Askospory w worku Sordaria fimicola, źródło: CarmelitaLevin - Own work, CC BY-SA 4.0, https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=41198593

Czy dzielenie włosa na czworo lub liczenie diabłów na łebku od szpilki ma sens? Wbrew pozorom takie zabawy są dobrym treningiem głowy i ćwiczą myślenie. To nie jest marnowanie sił i czasu. Zyskiem  jest lepsze rozumienie jakiegoś konkretnego zjawiska. Jest jak rozwiązywanie krzyżówek, quizów czy zagadek. Warto być dociekliwym i czasem spojrzeć na dowolną rzecz inaczej niż do tej pory czyniło bardzo wielu. 

Terminy biologiczne do opisu zjawisk czy procesów przyrodniczych powstają w różnym czasie i do różnych celów. Ich pola semantyczne (znaczeniowe) często zachodzą na siebie a czasem w historii zmieniają nawet trochę swoje znaczenie. I jak sobie z tym ma poradzić uczeń, nauczyciel czy zwykły człowiek, zaciekawiony światem? Jak sobie uporządkować tę bogatą terminologię? Jaka jest prawda, skoro w jednej książce jest tak, a w inne inaczej napisane? A przynajmniej nie tak samo. 

Do niniejszych rozmyślań zainspirował mnie krótki wpis i dyskusja na internetowym forum nauczycielskim. Ktoś napisał "czy u workowców to są na pewno mejospory skoro ich powstanie poprzedzają bezpośrednio jednak mitozy... dotyczyło zadania maturalnego." Zadanie maturalne to nie jest banalna sprawa. Od tego zależą losy maturzystów. A rolą nauczyciela jest dobrze przygotować swoich podopiecznych. "taka jest wątpliwość, że wpierw zachodzi mejoza, a po niej każde jądro przechodzi mitozę [i powstaje] 8 jąder, więc ostatecznie powstałe zarodniki to wg mnie mitospory". 

W powyższym zdaniu, tak jak w matematyce, z aksjomatów wyprowadzane są kolejne twierdzenia, z wykorzystaniem logicznego myślenia. Jest mitoza to muszą być mitospory. Czy aby na pewno jest to poprawne wnioskowanie? Żeby tę biologiczno-maturalną zagadkę rzetelnie rozwiązać trzeba zając się kilkoma sprawami. I oczywiście rozważyć to w szerszym kontekście. W przyrodzie nie jest tak łatwo. 

Najpierw  rozpatrzymy sens cykli życiowych i dwoistość zarodników, następnie przeanalizujemy czym są mejo- i mitospory i na koniec rozstrzygniemy, czy po mitozie u workowców askosory są mitosporami czy mejosporami. Niczym analiza matematycznego zadania lub prawniczego kazusu. To co, ciekawi jesteście tej przygody i niecodziennej wędrówki po terminologii? Jeśli tak, to czytajcie dalej. 

Cykle życiowe - skąd się one wzięły?

Złożone cykle życiowe, najkrócej rzecz ujmując, wiążą się z niejednorodnością i nieciągłością w przestrzeni oraz niestabilnością i zmiennością w czasie środowiska, w którym żyją organizmy żywe. Z jednej strony konieczność przetrwania czasowo niekorzystnych warunków środowiska, z drugiej potrzeby dyspersji w nieciągłym środowisku i w końcu w ujęciu ewolucyjnym potrzeba generowania różnorodności genetycznej i zmienności. 

Ryc. 2. Schemat przemiany fazy diploidalnej i haploidalnej w cyklach życiowych różnych organizmów.

Na czerwono zaznaczono fazę diploidalną. R - mejoza. Niebieska strzałka pokazuje kierunek zmian ewolucyjnych, od lewej cykle życiowe z przewagą fazy haploidalnej, z prawej cykle życiowe z przewagą fazy diploidajnej (wg. Podbielkowski 1982, nieco zmienione)

Prekursorem rozmnażania płciowego mogą być procesy płciowe, polegające na wymianie materiału genetycznego, jako faza nieregularna i sporadycznie i krótkotrwało występująca u prokariontów oraz jednokomórkowym eukariontów (np. proces koniugacji u bakterii i u orzęsków). Na schemacie wyżej (Ryc. 2) z lewej strony (A) zaznaczono cykl z przewagą fazy haploidalnej. Dlaczego w procesach ewolucyjnych doszło do wydłużenia fazy diploidalnej? Bo organizmy z podwójną liczbą chromosomów mają większe zróżnicowanie genetyczne, co niewątpliwie ułatwia przystosowanie się do zmiennego środowiska. Bardziej poglądowo przedstawiony został ten proces na schemacie w Biologii Campbella - użyte kolory ułatwiają zrozumienie procesu (ryc.3). Jednakże zmiany ewolucyjne ułożone zostały od prawej do lewej (niebieska strzałka). 

Ryc. 3. Schemat przemiany pokoleń, za najbardziej pierwotne należy uznać te z prawej strony, występujące u grzybów i części protistów. Długość fazy zaznaczono wielkością kół - dodatkowo zaznaczyłem fazę haploidalną kolorem niebieskim, fazę diploidalną kolorem czerwony. Na schemacie bardzo poglądowo zaznaczono dwa kluczowe momenty: zapłodnienie i mejozę (wg. Biologii Campbella 2021, nieco zmienione).

W stabilnym i ciągłym środowisku najkorzystniej jest jak najszybciej się powielać i skolonizować wolną przestrzeń. Szybciej niż inni. Ale gdy są różnego rodzaju zaburzenia, katastrofy lub tylko okresowo gorsze warunki, wtedy trzeba jakoś "przeczekać". Z kolei w nieprzewidywalnym i zmiennym środowisku korzystna jest zmienność osobników - zawsze któryś będzie odpowiednio przystosowany i przeżyje, zapewniając przetrwanie gatunkowi. Przez miliony lat ewolucji nagromadziło się wiele złożonych przemian i mamy bardzo zróżnicowane, czasem skomplikowane cykle życiowe. Pamiętacie je ze szkoły lub studiów? Nie do ogarnięcia? Jestem odmiennego zdania. Ten chaos da się uporządkować i zrozumieć. A wiec i zapamiętać.

Cykle życiowe grzybów, z przewagą fazy haploidalnej możemy uznać za stosunkowo archaiczne (pierwotne). Nie należy zapominać wszakże o dużym zróżnicowaniu w tej grupie. Zarodniki - jako jedna z form dyspersji oraz form przetrwalnikowych - powstają w obu fazach. Dlatego jest sens różnicowania spor na powstałe w wyniku mejozy (mejospory) i powstałe w wyniku pomnażania (rozmnażanie wegetatywne, bezpłciowe) a więc tylko na drodze mitozy (mitospory). 

Powstanie diplontów i rozmnażania płciowego to ważny krok w ewolucji życia na Ziemi. Zapłodnienie i diploidalna zygota umożliwia szybką i skuteczną rekombinację materiału genetycznego, bardziej efektywną niż hybrydyzacja, wędrówki luźnych fragmentów DNA, ruchome elementy genetyczne, horyzontalny transfer genów czy tak niezwykłe procesy jak i wrotków z kladu Bdelloida (partenogenetyczne samice pozyskują fragmenty DNA z pokarmu, który zjadają). Zmienność biologiczna powstaje nie tylko przez mutacje ale i horyzontalny transfer genów oraz procesy płciowe. Mejoza i mitoza to podziały komórkowe, które nie są jednakowe co do sensu ewolucyjnego i przystosowawczego.  

Spory, zarodniki, diaspory, nasiona, cysty - to wszystko nazwy dla różnych stadiów przetrwalnikowych a przy okazji czasem i dyspersyjnych. Bo podróż przez niesprzyjające środowisko nie jest bezpieczna. Można "zwinąć się w kłębek i przeczekać". Tak jak my w czasie długiej podnóży pociągiem czy samolotem (to oczywiście daleka analogia).

Zacznijmy od źródłosłowu spora (zarodnik) pochodzi od greckiego słowa, oznaczającego nasienie. W dawnych czasach grzyby były roślinami (grzyby i rośliny umieszczano w jednym królestwie) a wszystko to, z czego coś kiełkowało, uważano za rodzaj nasion. Nawet i sperma jest... nasieniem (nie mylić z nasionem - mała dywergencja literowa i mamy dwa znaczenia, dwa pola semantyczne, jakże potrzebne dla rozróżnienia odmiennych procesów, prawie jak mutacja biologiczna). Ale od tego czasu ogromnie poszerzyliśmy swoją wiedzę, zrozumieliśmy wiele procesów i poszerzyliśmy terminologię. Spora-zarodnik nie jest nasionem. Nasiona to zupełnie inna forma, właściwa dla roślin "nasiennych", w odróżnieniu od tych zarodnikowych.

Rośliny i grzyby nie przemieszczają się, rosną w miejscu. Kiełkują z "nasion". Zwierzęta są mobilne (zwierzokrzewy - to dawne określenie na zwierzęta osiadłe). Kiedyś, ale całkiem nie tak dawno, grzyby umieszczano w królestwie roślin (dlatego część niżej cytowanych książek to podręczniki botaniki). Jak się rozprzestrzeniać? Przez wzrost na wielkość, powiększanie komórki, rozrost plechy, wzrost organizmu wielokomórkowego: w tym korzenie, kłącza, rozłogi itp. Powolne opanowywanie nowego terenu. Grzyby rosną przez strzępki (grzybnia). Profesor Bohr z Torunia bardzo trafnie nazywał wszystkie te procesy pomnażaniem (w odróżnieniu od rozmnażania, związanego z rekombinacją genetyczną). Pomnażanie czyli rozmnażanie wegetatywne, bezpłciowe, biologiczne klonowanie.

Ale spory, cysty i nasiona to także stadia przetrwalnikowe (u zwierząt występuje także hibernacja, anabioza itd., w przenośni możemy je nazwać swoistymi "cystami"). Diapauza (diaspora) łączy się z dyspersją. Taki jest biologiczny sens powstawania różnych zarodników i nasion. W bardzo różny i niehomologiczny sposób. To ogromne bogactwo dostrzeżemy jako skutek długiej filogenezy.

W naszych dalszych rozważaniach zostaniemy przy tylko zarodnikach - sporach, występujących u grzybów. By dojść do askospor i postawionego w tytule pytania.

Ryc. 4. Cykl życiowy grzybów z dwoma różnymi typami zarodników (zaznaczone czerwoną obwódką). Jedne powstają w cyklu rozmnażania bezpłciowego - pomnażania, a więc występują tylko i wyłącznie mitozy, inne powstają w wyniku mejozy. (wg. Biologia Campbella 2021, nieco zmienione). U grzybów występuje faza heterokationtu - dwie grzybnie łączą się w procesie zapłodnienia ale dochodzi do plazmogamii - zlania się cytoplazmy obu strzępek. Jądra zostają osobno aż do zachodzącej później kariogamii. Można uznać, że jest to cecha archaiczna, przypominająca rozciągniętą w czasie hybrydyzację. 

W przemianie pokoleń u roślin faza haploidalna i diploidalna są wielokomórkowe. Wielokomórkowa faza diploidalna nazywana jest sporofitem. W sporoficie dochodzi do mejozy, w wyniku której powstają spory – haploidalne komórki. Spora wytwarza haploidalny organizm wielokomórkowy zwany gametofitem. Gametofit produkuje gamety.

U grzybów (i części protistów), po połączeniu gamet i utworzeniu diploidalnej zygoty, mejoza zachodzi bez wytworzenia wielokomórkowego diploidalnego potomstwa. W wyniku mejozy nie powstają gamety ale komórki haploidalne, które dzieląc się mitotycznie dają początek jednokomórkowemu potomstwu, albo haploidalnemu, wielokomórkowemu organizmowi dorosłemu. W tym organizmie zachodzą dalsze mitozy i powstają komórki, które zachowują się jak gamety. Jedynie fazą diploidalną jest jednokomórkowa zygota.

Zarówno komórki diploidalne jak i haploidalne mogą dzielić się mitotycznie. Ale podział mejotyczny zachodzi tylko w komórkach diploidalnych. Sensem mejozy i procesu płciowego z zapłodnieniem jest zwiększenie różnorodności genetycznej potomstwa (Biologia Campbella 2021).

Zarodniki grzybów

Zarodniki (spory) to coś pochodzącego od rodzenia - rodzi się z nich życie, coś wyrasta. Ze względu na dużą różnorodność cykli życiowych jak i różnorodność samych grzybów oraz ze względów historycznych (stopniowego odkrywania i nadawania nazw) mamy obecnie duże bogactwo nazw zarodników grzybowych. Jest więc podział zarodników ze względu na sposób ich powstawania w zarodniach: egzospory – powstające na zewnątrz zarodni i endospory – powstające wewnątrz zarodni. Jest podział ze względu na miejsce ich powstawania: zarodniki sporangialne (zarodniki powstające w kulistych zarodniach), zarodniki konidialne – zarodniki powstające poprzez odcięcie komórki na końcach strzępek. W końcu podział ze względu na sposób powstawiania, związany z konkretnymi grupami systematycznymi: zarodniki workowe – zarodniki powstające w specjalnych zarodniach (workach); występują u workowców (askospory); zarodniki podstawkowe – zarodniki powstające poprzez odcięcie komórki na podstawce; występują u podstawczaków (bazydiospory). A także interesujący nas podział, uwzględniający przejścia między fazami dioloidalnymi haploidalnymi: mitospory (zarodniki powstające w wyniku mitozy) i mejospory (zarodniki powstające w wyniku mejozy). Ponieważ wymienione podziały zachodzą na siebie (wyróżniane ze względu na różne kryteria) to askospory są jednocześnie także mejosporami i endosporami. 

I jeszcze kilka definicji, które łatwo można znaleźć w zasobach internetowych i encyklopedycznych:

"Zarodniki grzybów – komórki mikroskopijnej wielkości (od kilku do kilkudziesięciu mikrometrów) służące do rozsiewania i rozprzestrzeniania się grzybów. Zarodniki płciowe tworzą się w wyniku procesu płciowego, a powstanie zarodników bezpłciowych (konidiów) nie jest poprzedzone takim procesem” Wojewoda 2000).

„Zarodnik (…). U grzybów haploidalna komórka produkowana zarówno płciowo, jak i bezpłciowo, która po skiełkowaniu tworzy grzybnię" (Biologia Campbella 2021). U roślin zarodniki też są haploidalne, ale dzieląc się mitotycznie wytwarzają wielokomórkowe, haploidalne osobniki – gametofit. 

Przetrwalnik (endospora, spora) – formy spoczynkowe umożliwiające, organizmom przetrwanie niekorzystnych dla nich warunków (susza, niskie temperatury). Gametangium (l. mn.: gametangia) jest organem lub komórką, w którym są wytwarzane gamety. Gametangia występują w wielu wielokomórkowych protistach oraz w glonach, grzybach i na gametoficie roślin. (http://encyklopedia.naukowy.pl/Mejospora)

Spory - komórki rozrodcze umożliwiające rozmnażanie bezpłciowe, z których nowy organizm wykształca się bez zapłodnienia. Nazwy tej używa się także w odniesieniu do przetrwalnikowych komórek wegetatywnych tworzonych przez bakterie, glony i grzyby w okresie niesprzyjających warunków środowiska. Zarodniki mogą powstawać w wyniku mitozy (mitospory) lub mejozy (mejospory). (https://encyklopedia.interia.pl/biologia/news-zarodniki,nId,2061296)

Zarodniki - komórki rozrodcze służące do bezpłciowego rozmnażania się roślin; także przetrwalnikowe formy wegetatywne (cysty, endospory) tworzone przez bakterie, grzyby lub glony; zarodniki dzieli się na mitospory, powstające przez podział mitotyczny (o identycznym składzie genetycznym i liczbie chromosomów, co organizm macierzysty) i mejospory powstające w wyniku mejozy, związane z rozmnażaniem płciowym, przemianą pokoleń (o innym składzie genetycznym i liczbie chromosomów niż organizm macierzysty); zarodniki rozprzestrzeniają się za pomocą owadów, wiatru, wody lub mechanicznie - wyrzucane z zarodni. (https://encyklopedia.interia.pl/slownik-pojec/news-zarodniki,nId,2003298)

Niektóre zarodniki są zaopatrzone w wić i posiadają zdolność ruchu (zoospory), jednak większość jest nieruchliwa (aplanospory). U roślin wyższych obserwuje się zróżnicowanie morfologiczne zarodników, które mają postać mikro- i makrospor. Mikrospory są mniejszymi zarodnikami roślin różnozarodnikowych. Rozwija się z nich gametofit męski. Makrospory, większe spośród zarodników roślin różnozarodnikowych, dają początek gametofitowi żeńskiemu. (https://encyklopedia.interia.pl/biologia/news-zarodniki,nId,2061296)

Mejospory i mitospory

Wyróżnienie mejospor oraz mitospor to wskazanie na dwie fazy: diploidalną i haploidalną. A więc jest to nie tylko odniesienie do mejozy i mitozy. Kilka przykładowych definicji z różnych źródeł, w tym tych łatwo dostępnych dla przeciętnego ucznia i nauczyciela.

• Mejospora - zarodnik o zredukowanej liczbie chromosomów u grzybów i roślin (https://edefinicje.pl/co-to-jest-mejospora) (zredukowana liczba chromosomów to odwołanie do mejozy czyli podziału redukującego, w odróżnieniu od mitozy).
• Mejospora - zarodnik powstały w wyniku mejozy (https://sjp.pwn.pl/slowniki/mejospora.html)
• Mejospory, megaspory, tetraspory, gonospory – haploidalne (1n) komórki, występujące u grzybów i roślin, powstające w wyniku mejozy. Są one wytworzone przez sporofit (2n), który rozwinął się z zygoty (2n) dzięki połączeniu się haploidalnych gamet (1n) – wytworów haploidalnego pokolenia – gametofitu. Mejospory (1n) dają początek gametofitowi (1n) (https://www.szkolnictwo.pl/szukaj,Mejospory). Dawniej gametofit wyróżniano także u grzybów. W tej definicji zawarto także inne, starsze określenia na mejospory, podkreślające wielkość (megaspory), liczbę (tetraspory) czy procesy płciowe (gonospory). 
• Mejospory – haploidalne zarodniki (1n), występujące u grzybów i roślin powstające w wyniku mejozy. Są one wytworzone przez sporofit (2n), który rozwinął się z zygoty (2n) dzięki połączeniu się haploidalnych gamet (1n) – wytworów haploidalnego pokolenia – gametofitu. U roślin mejospory (1n) dają początek gametofitowi (1n). (http://encyklopedia.naukowy.pl/Mejospora)
• Mejospory – haploidalne zarodniki (1n), występujące u grzybów i roślin, powstające w wyniku mejozy. Są one wytworzone przez sporofit (2n), który rozwinął się z zygoty (2n) dzięki połączeniu się haploidalnych gamet (1n) – wytworów haploidalnego pokolenia – gametofitu. U roślin mejospory (1n) dają początek gametofitowi (1n). (https://pl.wikipedia.org/wiki/Mejospora)

Mitospory mogą być haploidalne i diploidalne, natomiast mejospory mają zawsze zredukowaną do połowy, haploidalną liczbę chromosomów (https://encyklopedia.interia.pl/biologia/news-zarodniki,nId,2061296).

Rodzaje mejospor:

• pływki, zoospory – ruchome zarodniki wytwarzane w wyniku mejozy z diploidalnych przetrwalników. Występują głównie u Protozoa i Chromista, ale także u niektórych grzybów,
• zygospory powstające w wyniku gametangiogamii dwóch różnych płciowo typów gametangiów oznaczanych jako (+) i (–). Występują u niektórych glonów i grzybów z grupy sprzężniaków (Zygomycota)
• askospory, zarodniki workowe. Powstają w workach u workowców
• bazydiospory, zarodniki podstawkowe. Powstają w podstawkach u podstawczaków
• sporydium. Powstają na przedgrzybni grzybów z rzędu rdzowców (Pucciniales) https://pl.wikipedia.org/wiki/Mejospora

To, co nie ulega już wątpliwości to to, że askospory są zarodnikami workowców. Ale nie wszystkie zarodniki workowców to auksospory, są jeszcze konidia. Askospory powstają w wyniku mejozy, konidia tylko w wyniku mitozy (ryc. 5). 

 

Ryc. 5. Schemat cyklu rozwojowego workowca Neurospora crassa (wg. Biologia Campbella 2021, nieco zmienione). Czerwoną linią zaznaczyłem askospory a niebieską - konidia. Dwa rodzaje zarodników, askospory są mejosporami a konidia mitosporami.

W encyklopedii internetowej PWM możemy przeczytać: "zarodniki workowe, askospory, bot. komórki haploidalne (1n, haploidalność) służące do bezpłciowego rozmnażania się grzybów, powstające wewnątrz komórek macierzystych (zarodni), które przybrały postać worków, u grzybów z klasy workowców." Znajdujemy tu jeszcze ślad przynależności grzybów do roślin.

Wróćmy do naszego głównego pytania. Mejospora to taka, która powstaje w wyniku mejozy (powstanie zarodnika poprzedza mejoza). Czy skoro jest mitoza, bo powstaje 8 zarodników, to należałoby mówić i wyróżnić dodatkową nimi-fazę haploidalną? Ten malutki moment? Ortodoksyjnie być może tak, ale sensu to nie ma. Bo komplikowałoby sytuację z innymi procesami u grzybów. Ortodoksja (sztywna logika w oderwaniu od kontekstu) czasem wyprowadza na manowce. 

We wszystkich przejrzanych przeze mnie źródłach (naukowym i popularnonaukowy) askospory workowców uznawane są za mejosory. Żadnej wątpliwości, żadnego innego zdania. To mogłoby już zakończyć dyskusję i rozważania. Wątpliwość cytowanego nauczyciela "(...) wpierw zachodzi mejoza, a po niej każde jądro przechodzi mitozę -> 8 jąder, więc ostatecznie powstałe zarodniki to wg mnie mitospory" można spokojnie odrzucić. 

Ale może warto być czasem outsiderem i może warto drążyć temat? Bo może uda się dostrzec coś ważnego, przeoczonego przez innych? Uznanie askospor za mitospory byłoby zupełnie nowym faktem i żeby to akceptować w dyskusji (wprowadzić do obiegu naukowego), musiałoby to być najpierw opublikowane w czasopiśmie naukowym. Tylko w taki sposób można nowe hipotezy włączyć do obiegu i dyskusji naukowej przez innych specjalistów. A w konsekwencji do edukacji. Jednakże to na wprowadzającym nowość leży obowiązek udowadniania. Na pewno nie jest nim lakoniczna wypowiedź w mediach społecznościowych. Ale niech tam, dla treningu rozważmy i to. Może to wartościowy pomysł? Przyjrzyjmy się dokładniej askosporom.

Ryc. 6. Powstawanie askospor w worku Ascomycetes
(Prończuk 1979)

Askospory (zob. ryc. 1, 6,7)

Askospory to zarodniki workowe (workowce - Ascomycetes), nazwa więc pochodzi od worka, tak jak bazydiospoty – zarodniki podstawczaków (Basidiomycetes) od podstawki. Najpierw dostrzeżono specyfikę powstawania i posłużyło to do wyodrębnienia workowców, potem dopiero zauważono problem mejospor.

„W czasie kariogamii wewnątrz każdego worka dochodzi do połączenia obu genomów rodzicielskich, a w wyniku mejozy tworzą się cztery genetycznie różne jądra. Następnie zachodzi z reguły podział mitotyczny, którego wynikiem jest osiem askospor (zarodników workowych). Askospory rozwijają się w owocnikach, z których są w końcu uwalniane” (Biologia Campbella 2021). Podkreśliłem słowo "z reguły". W kolejnych przytoczonych fragmentach łatwo zauważymy, że u workowców może być 2, 4, 8 i więcej askospor (Podbielkowski i in. 1982), np. u truflowców (Tuberales)  worki zawierają 2-4 kolczaste zarodniki (Podnielkowski 1972).

"Zarodniki workowe, askospory, (...) komórki haploidalne (1n, haploidalność) służące do bezpłciowego rozmnażania się grzybów, powstające wewnątrz komórek macierzystych (zarodni), które przybrały postać worków, u grzybów z klasy workowców" (Encyklopedia PWN https://encyklopedia.pwn.pl/haslo/zarodniki-workowe;4000441.html). 

Askospory zarodniki grzybów z klasy workowców, np. smardz. Powstają w strzępkach nazwanych workami po uprzedniej mejozie i mitozie. Askospor w worku jest zatem osiem.(https://www.bryk.pl/slowniki/slownik-biologiczny/85551-askospory) To jest oczywiście uproszczona definicja. U Endomycetales występuje 8 lub 4 askospor (Podbielkowski i in. 1982).

Askospora, zarodnik workowy – haploidalny zarodnik (mejospora), typowy dla workowców. Powstaje w workach w wyniku rozmnażania płciowego zwanego askogamią. Przed wytworzeniem askospor następuje kariogamia, a po niej mejoza. Askospory powstają wewnątrz worka (endogenicznie) w wyniku tzw. swobodnego wytwarzania komórek (tj. po podziale jąder niezwiązanym ściśle z podziałem cytoplazmy). Zwykle w worku powstaje osiem askospor, czasami jednak, w wyniku różnych zaburzeń ich liczba bywa inna. Może ich być więcej, np. u Dipodascaceae, cztery np. u Ascocybe, zdarzają się też różne inne liczby askospor. Askospory mogą być jednokomórkowe, lub wielokomórkowe. U tych ostatnich przegroda oddzielająca poszczególne komórki zazwyczaj jest poprzeczna, tzn. komórki ułożone są szeregowo jedna za drugą. Często w miejscu przegrody zarodniki są mniej lub bardziej wcięte. Czasami jednak występują również przegrody podłużne – zarodniki tak zbudowane określa się jako diktiokonidia lub zarodniki murkowate. Tego typu zarodniki występują np. u Pleospora, czy Leptosphaerulina. (Wikipedia: https://pl.wikipedia.org/wiki/Askospora, Podbielkowski i in. 1982).

„Askospora – haploidalny zarodnik workowy u grzybów z podgromady Ascomycotina, powstający po procesie płciowym i mejozie wewnątrz specjalnej zarodni – worka; zróżnicowany pod względem kształtu i budowy" (Mazur 1998).

U workowców występują zarodniki, powstające bez mejozy – konidia. To element rozmnażania bezpłciowego (pomnażanie, tak jak poliembrionia, czy partenogeneza – zwielokrotnienie liczby osobników bez procesów płciowych, choć w przypadku partenogenezy pomnażaniu podlegają osobniki diploidalne). 

Mamy więc u workowców w cyklu życiowym zarodniki poprzedzone mejozą – askospory i zarodniki powstające przez mitozę w stadium haploidalnym. Są też inne formy rozmnażania bezpłciowego, np. pączkowanie u drożdży. Konidia pomnażają się w procesie bezpłciowym oraz poprzez łączenie się ze strzępkami z innego typu kojarzeniowego - to już jest proces płciowy, Najpierw następuje plazmogania, mamy fazę dikarionta (prawie diploidalną, przed-diploidalną, niejako zastygłe w czasie połączenie komórek). A po kariogamii powstaje w pełni diploidalna zygota. Po której, w wyniku mejozy, powstają zarodniki – askospory. To niezwykle ważne dla pytania, czy u workowców występują mejospory.

Dla pełniejszego zobrazowania powstawania askospor niżej przedstawiam kilka przykładowych cykli życiowych u różnych grup workowców (ryc. 7-10).

Ryc. 7. Cykl życiowy workowców właściwych (Euascomycetes), wg. Podbielkowskiego 1972.

Ryc. 8. Cykl życiowy rozszczepkowców (Schizosaccharomycetes), wg. Podbielkowskiego 1972. Czerwoną strzałką i linią zaznaczyłem mejozę oraz worek i uwalniane z niego askospory. W cyklu nie występują inne zarodniki. Pomnażanie (rozmnażanie bezpłciowe) występuje w formie podziałów komórkowych i w ten sposób zwiększa się liczba osobników w fazie haploidalnej.

Ryc. 9. wg. Schemat cyklu rozwojowego Dipodascus, Podbielkowskiego 1972. Strzałkami zaznaczony worek i askospory. Nie występują inne zarodniki - brak mitospor na tym schemacie.

Ryc. 10. Cykl rozwojowy Taphrina pruni wg. Podbielkowskiego 1972. Czerwonymi liniami zaznaczyłem worek z askosporami. 

Czy za mejotyczne akospory należałoby uznać 4 komórki, powstałem po podziale mejotycznym, a powstające potomne 8 komórek (askospory) już za mitospory? Także należałoby uwzględnik wielokomórkowe askospory. Bo była mitoza? Kłopot jest taki, że u części workowców powstają jedynie 4 askospory. Musielibyśmy wtedy założyć, że niektóre askospory są mejosporami a niektóre mitosporami. Brak uzasadnienia dla takiego dziwacznego stanowiska. Nie jest to jakaś skrócona faza części cyklu haploidalnego, ograniczonej do bardzo krótkotrwałego momentu i jednego podziału mitotycznego. Cała taka "faza" to jedna komórka, która ulega podziałowi na dwie potomne? Tym bardziej, że prymitywniejsze workowce mają 4 askospory. Reguła parsymonii (nie mnożyć bytów bez potrzeby), związana z metodologią badań przyrodniczych, zaleca odrzucić taką hipotezę z powodu zbytniego i niepotrzebnego gmatwania. Prościej uznać 8 askospor w worku za mejospory (przykład to ryc. 1 i 6). Jedna mitoza tuż po mejozie to jedynie proces tworzenia zarodników. I wtedy wszystkie askospory są mejosporami. W alternatywie musieli byśmy uznać, że u części workowców askospory są mejosporamai a u części mitosporami (bardzo zawiłe). Jednocześnie trzeba by założyć istnienie hipotetycznej, dawnej fazy haploidalnej, skróconej do worka z zarodnikami. Trzeba byłoby założyć istnienie mejospor właściwych (4 komórki po mitozie) i askospor rzekomych - owe 8 komórek potomnych (lub zarodniki składające się z więcej iz jedna komórek). Nie dość, że jest to skompilowane i jest mnożeniem bytów ponad potrzebę, to jeszcze nie jest spójne z innymi cyklami życiowymi, zarówno workowców jak i innych grzybów. Zarówno brak jakichkolwiek dowodów empirycznych jak i parsymonia na razie wykluczają takie podejście. Dotychczasowy stan wiedzy wskazuje, że askospory u workowców są mejosporami. Inne zarodniki w fazie haploidanej (konidia) są z kolei mitosporami. 

Podsumowując, tak, u workowców występują mejospory i są nimi wszystkie askopsory, poprzedzone mejozą.

I na koniec jeszcze dwa schematy, dla pełnego obrazu omawianego problemu.

Ryc. 11. Cykle życiowe drożdżakowatych, wg Podbielkowskiego i in. 1982. Proszę zwrócić uwagę, że nawet w jednej grupie grzybów uwidaczniają różnice w długości fazy haploidalne i diploidalnej.

Ryc. 12. Schemat rozwojowy drożdży (Saccharomycetes), wg. Prończuka 1979. Czerwoną strzałką zaznaczony worek i cztery askospory. Pomnażanie (rozmnażanie wegetatywne) przez pączkowanie odbywa się zarówno w fazie haploidalnej (C), jak i diploidalnej (H).

Piśmiennictwo (papierowe):

• Biologia Campbella. Na podstawie najnowszego dziesiątego wydania oryginału, J.B. Reece, L.A. Urry, M. L. Cain, S.A. Wasserman, P. V. Minorsky, R. B. Jackson, Wyd. Rebis, Poznań 2021.
• Encyklopedia Biologia, 2006, Wydawnictwo "Greg", Kraków.
• Encyklopedia biologiczna - wszystkie dziedziny nauk przyrodniczych, Tom I A-BN, Kraków 1998. 
• Encyklopedia biologiczna. Wszystkie dziedziny nauk przyrodniczych, tom IV, Gl-Ja, Kraków 1998. Str. 173.
• Encyklopedia biologiczna - wszystkie dziedziny nauk przyrodniczych, Tom XI Tk-Wr, Kraków 2000
• Mazur S., 1998. W: Encyklopedia Biologiczna, wszystkie dziedziny nauk przyrodniczych, tom, 1, A-Bn, Kraków 1998. strona 198
• Podbielkowski Z., Rozmnażanie się roślin, WSiP, Warszawa 1982.
• Podbielkowski Z., Rejment-Grochowska I., Skirgiełło A., Rośliny zarodnikowe., PWN, Warszawa 19882.
• Prończuk J. (red), Świat roślin, PWN, Warszawa 1979.
• Szweykowska A., Szweykowski J., Botanika - podręcznik dla szkół wyższych, PWN, Warszawa 1982.
• Wojewoda W. 2000, W: Encyklopedia Biologiczna, wszystkie dziedziny nauk przyrodniczych, tom, XII, Ws-Ż, Suplement, Kraków 2000. strona 106