 |
| Rzeka Guber koło Kętrzyna, erozja brzegów odsłania nowe warstwy mineralne, uruchamiając sukcesją |
Sukcesja ekologiczna to jedno z ważniejszych pojęć, stosowanych w ekologii. Odnosi się do zmienności biocenoz. Bywa rozmaicie rozumiane. W wersji najbardziej pierwotnej Clementsa zakłada istnienie quasiorganiuzmalnego, całościowego zbiorowiska, superorganizmu i uzależnienia kierunkowość zmian od klimatu (stąd pojęcie klimaks). Inni autorzy pojęcie sukcesji ekologicznej traktują mniej ortodoksyjnie i zakładają większą przypadkowość w tworzeniu się biocenoz. Ponadto obserwować możemy zmiany na poziomie całego ekosystemu lub tylko na poziomie biocenozy (koncepcja zbiorowiska jako superorganizmu w fitosocjologii).
Biocenozy mogą zmieniać się w czasie albo kierunkowo w przestrzeni, w gradiencie jakiegoś czynnika siedlisko twórczego (sukcesja), albo niekierunkowo (cyklicznie). Większość prac nad zmianami, zachodzącymi w biocenozach było poświęconych roślinom, ale te same zasady stosują się do zespołów zwierzęcych.
Biocenozy w przyrodzie nie są stabilne przez długi okres z powodu zmian klimatu (lub innych krótkoterminowych czynników środowiskowych) oraz cyklicznych zmian procesów wzrostu i rozkładu. W przypadku większości biocenoz obserwujemy zmiany w czasie, ale nie znamy wszystkich czynników, które je powodują; dlatego trudno jest nam proponować, co zrobić, aby zmienić kierunek niepożądanych zmian. Problem ten ma szczególne znaczenie w biocenozach przekształconych w wyniku działalności człowieka.
Biocenozy w przyrodzie nie są stabilne przez długi okres z powodu zmian klimatu (lub innych krótkoterminowych czynników środowiskowych) oraz cyklicznych zmian procesów wzrostu i rozkładu. W przypadku większości biocenoz obserwujemy zmiany w czasie, ale nie znamy wszystkich czynników, które je powodują; dlatego trudno jest nam proponować, co zrobić, aby zmienić kierunek niepożądanych zmian. Problem ten ma szczególne znaczenie w biocenozach przekształconych w wyniku działalności człowieka.
Sukcesja ekologiczna dotyczy zarówno świata roślinnego jak i zwierzęcego (a także grzybów i mikroorganizmów, bo wszystkie składają się na biocenozy i ekosystem). Jednakże ze względu na „nieruchliwość” roślin jak i bardziej zaawansowane badania fitosocjologiczne w porównaniu do zoocenologii, większość modeli sukcesji opracowano na podstawie zmian w szacie roślinnej. Ewentualnie na podstawie morskich organizmów osiadłych takich jak gąbki i koralowce. Większość opisywanych przykładów sukcesji dotyczy albo roślin, albo organizmów osiadłych (np. morskie osiadłe skorupiaki, gąbki i koralowce). Zgrupowania zwierzęce, zoocenozy dłużej się opierają uogólnieniom. Trudniej dostrzec prawidłowości u ruchliwych obiektów, jakimi są zwierzęta.
Wydaje się, że w odniesieniu do zwierząt - bardziej mobilnych i ruchliwych - przydatniejsze do oceny i badania zmian składu gatunkowego jak i struktury biocenoz wydaje się podejście równowagi zastosowane w biogeografii wysp oceanicznych opracowany przez MacArthura i Wilsona. Potem model ten wykorzystywano do innych układów, np. zbiorników wodnych, śródpolnych zadrzewień itp., formułując nowy termin „wyspa siedliskowa”. W odniesieniu do lasów wykorzystywano model luk leśnych.
Wydaje się, że w odniesieniu do zwierząt - bardziej mobilnych i ruchliwych - przydatniejsze do oceny i badania zmian składu gatunkowego jak i struktury biocenoz wydaje się podejście równowagi zastosowane w biogeografii wysp oceanicznych opracowany przez MacArthura i Wilsona. Potem model ten wykorzystywano do innych układów, np. zbiorników wodnych, śródpolnych zadrzewień itp., formułując nowy termin „wyspa siedliskowa”. W odniesieniu do lasów wykorzystywano model luk leśnych.
Drugim teoretycznym elementem, który wykorzystałem w niniejszym artykuliku, jest analiza alternatywnych cykli życiowych i dostrzeżenie prawidłowości na poziomie cykli życiowych i strategii życia.
Pojęcie sukcesji używane było i jest w różnych kontekstach i znaczeniach. Pomijając szczegółowe omówienie mechanizmów sukcesji, pojęcie „sukcesja” używane jest w czterech znaczeniach:
Ponieważ sukcesja (niezależnie od kontekstu) realizuje się w przestrzeni, na początku określmy układ (układy) podlegający temu zjawisku (tej zmienności).
Krajobraz (fizjocenoza, „krajobraz ekologiczny”) charakteryzuje się pewną ziarnistością i niejednorodnością (różna skala niejednorodności). Ponadto możemy mówić o hierarchii układów ekologicznych (różna wielkość - zawieranie się w sobie, różna złożoność). Zjawisko sukcesji odnoszone jest do różnych poziomów organizacji ekologicznej, bardzo rozbieżnych terytorialnie i być może funkcjonalnie.
Bez wnikania w istotę tej hierarchii oraz klasyfikację poziomów, poprzestańmy na stwierdzeniu, że istnieją układy naturalnie wyodrębnione. Będą one wyodrębniającymi się terytorialnie, strukturalnie lub funkcjonalnie układami ekologicznymi o różnym statusie hierarchicznym (ekosystemy, biogeocenozy, zbiorowiska, konsorcja, siedliska, synuzja, biochory, strefy itp.).
Układem naturalnie wyodrębnionym (nazwijmy go „wyspą”) może być zarówno żywiciel w stosunku do pasożyta, wyspa siedliskowa, drobny zbiornik, zadrzewienie śródpolne, wyspa oceaniczna, luka leśna. Układy takie cechuje różny stopień wyodrębnienia z otoczenia. Na przykład zbiornik wodny bardziej wyodrębnia się z otoczenia niż zadrzewienie śródpolne – bo większe są różnice w charakterystykach środowiskowych.
Organizmy żywe są przystosowane do różnych czynników środowiskowych (parametrów itp.). Nie ma jednak organizmu (gatunku), który byłby przystosowany maksymalnie do wszystkich elementów. środowiska w szerokim rozumieniu. Pewne czynniki środowiskowe, np. niska temperatura, duża wilgotność itp., negatywnie i ograniczająco oddziałują na jedne gatunki (zmniejszają szanse przeżycia - całkowicie lub tylko częściowo), podczas gdy inne gatunki są do nich zaadoptowane i znoszą je bez szkody (lub przynajmniej z mniejszą szkodą). Są jednocześnie takie oddziaływania abiotyczne, które niszczą wszystkie organizmy. To są właśnie lokalne katastrofy (pożar, wybuch wulkanu).
Niezależnie od powyższych różnic przystosowawczych gatunków do gradientów środowiskowych, obserwujemy strategie życiowe przystosowane (korzystne) do nieprzewidywalnych zmian (nieciągłość i niepowtarzalność zmian, nieregularność, niecykliczność). Możemy wyróżnić dwie skrajne strategie (na osi kontinuum): oportunistów i specjalistów.
Strategia oportunistyczna (łapacza okazji, korzystającego z okazji, gatunku o szerokiej walencji ekologicznej) jest korzystna w warunkach niestabilnych, nieprzewidywalnych, dużej zmienności w czasie i niejednorodności w przestrzeni (duża nieciągłość środowiska). Strategia specjalisty korzystniejsza jest w warunkach stałych, stabilnych, ciągłych, powtarzalnych.
Na zjawisko sukcesji ekologicznej można spojrzeć pod kątem strategii życiowych. W tak rozumianej sukcesji główną rolę odgrywają trzy mechanizmy:
1. Eliminacyjne działanie czynników zaburzających (stresy, katastrofy): udostępnianie przestrzeni lub zasobów w układzie naturalnie wyodrębnionym, pojawianie się wolnych, nieskolonizowanych wysp, luk, niezapasożyconych żywicieli itp.
2. Różna zdolność gatunków do kolonizowania nowo powstających wysp, wolnych przestrzeni lub wolnych zasobów pokarmowych. Jedne są szybszymi kolonizatorami, inne wolniejszymi.
3. Zdolność do rozwoju w warunkach imigracji (pojawiania się nowych gatunków), zdolność do wygrywania w konkurencji z innymi gatunkami (specjaliści sprawniejsi w wykorzystywani zasobów). Jedne gatunki są lepszymi konkurentami, inne przegrywają w tej konkurencji.
W konsekwencji w przebiegu sukcesji następuje wymiana gatunków o różnych (alternatywnych) strategiach życiowych, a w szczególności wymiana gatunków oportunistycznych (przystosowanych do siedlisk niestabilnych, zmiennych, nieciągłych czasowo i przestrzennie) na gatunki wyspecjalizowane, typowe dla siedlisk stabilnych, ciągłych, niezmiennych.
We wczesnych etapach sukcesji, w układach udostępnionych, (nowo-powstałych wyspach lub lukach) lub układach często zaburzanych, dominują gatunki, których strategia życiowa polega na dużej dyspersyjności i łatwości w kolonizowaniu: duża liczba nasion łatwo się rozprzestrzeniających, duża liczba jaj lecz z małą ilością substancji zapasowych, liczne larwy dyspersyjne. Gatunki te odznaczają się szerokimi zakresami preferencji siedliskowych, pokarmowych, ekologicznych itd., cechują się zazwyczaj małymi rozmiarami, szybkim wzrostem i zakończeniem całego cyklu rozwojowego zanim zostaną wyparte przez konkurentów lub zanim „wyspa zatonie”. Gatunki tej grupy (strategia r, oportunizm ekologiczny) inwestują energię w większości w produkcje diaspor lub dużą liczbę potomstwa.
W dalszych etapach sukcesji (dalej w czasie lub w przestrzeni od zaburzeń i nieciągłości) lub układach o rzadkich nieprzewidywalnych, nieregularnych i niepowtarzalnych zaburzeniach, zaczynają dominować gatunki przystosowane do niskiego poziomu stresów (bardzo wrażliwe na stresy i zaburzenia), przystosowane do środowiska stabilnego i powtarzalnego - ciągłego. Gatunki z tej grupy (strategia K, specjaliści) odznaczają się znacznie mniejszą dyspersyjnością i wolniej (później z braku odpowiednich przystosowań do kolonizacji) pojawiają się na powstających wolnych „wyspach”, wolnych przestrzeniach lub zasobach. Charakteryzują się węższymi zakresami preferencji ekologicznych, niską rozrodczością, małą liczbą nasion (nasion rozsiewanych na niewielkie odległości) lub potomstwa, lecz zaopatrzonego w substancje zapasowe ewentualnie występuje opieką nad potomstwem. Energia inwestowana jest w sukces potomstwa nie zaś jego liczebność. Gatunki te charakteryzują się wolnym wzrostem w młodości i długowiecznością i zazwyczaj dużymi rozmiarami. W konsekwencji osiągają dominację w biocenozach o stabilniejszych warunkach.
Wariant 1 (gradient czasu) i wariant 2 (gradient przestrzeni) wydają się być obrazem tego samego zjawiska: zróżnicowanego sukcesu alternatywnych strategii w różnych warunkach pod względem ciągłości-nieciągłości, zmienności-niezmienności. Porównywanie zmian czasowych i zmienności w przestrzeni możliwe jest na gruncie modelu demograficznego; zróżnicowanego sukcesu w zależności od ciągłości/nieciągłości środowiska.
Niezależnie od wyżej przedstawionego poglądu, sukcesja bywa rozpatrywana pod kątem tworzenia przez organizmy żywe nowych warunków siedliskowych i troficznych (działalność życiowa modyfikuje środowisko; zużywanie jednych zasobów, udostępnianie, uaktywnianie innych). Umożliwia to imigrowanie i osiedlanie się innych gatunków. Gatunki więc tworzyłyby nowe wyspy siedliskowe. Nic dziwnego, że czasem traktowane są te gatunki jako altruiści umożliwiający osiedlenie się i życie innym gatunkom. Część tych zmian możemy rozpatrywać jako zmiany ekosystemowe.
Zmiany w środowisku (wyspie siedliskowej) mogą wynikać z wyczerpywania się zasobów (rośnie znaczenie większej efektywności i silniejszej konkurencyjności) i pogarszania się warunków życia. W tym kontekście same organizmy poprzez swoje oddziaływania troficzne i konkurencyjne wpływają na dynamikę struktury dominacji. Także i ten aspekt sukcesji daje się sprowadzić do wyżej omówionego modelu „demografii wyspy”. Oddziaływania biotyczne można potraktować równorzędnie z innymi zaburzeniami, czynnikami środowiska. W wyniku działalności życiowej gatunków następuje udostępnienie lub utrudnienie dostępu do zasobów lub przestrzeni (przestrzeń często sprowadza się do zasobów, np. dla roślin dostęp do światła).
Powyższe punkty widzenia sprowadzają się do rozpatrywania sukcesji jako zmian gatunkowych w gradiencie zmian środowiska (zmiany w przestrzeni lub czasie). W takim rozumieniu zakłada się niezmienność preferencji ekologicznych gatunków (gatunki są niezmienne w czasie). Zasoby genotypów są niezmienne.
Uchylając powyższe założenie (uproszczenie!) rozpatrzmy sytuację, w której gatunki (ewentualnie organizmy, populacje) zmieniają się w czasie, zmieniają swoje genotypy, czyli podlegają ewolucji: zmieniają się i przystosowują do nowych warunków i czynników środowiskowych. W konsekwencji ich preferencje ekologiczne (siedliskowe, pokarmowe) ulęgają bardziej lub mniej powolnym zmianom.
W końcu więc sukcesja może być rozpatrywana jako zjawisko koewolucyjnego integrowania układu ekologicznego. Możemy mówić o filocenogenezie, w wyniku której następuje zmiana preferencji ekologicznych lub/i cykli życiowych (ze strategią włącznie). Oportuniści mogą ewoluować w kierunku specjalizacji, zaś specjaliści zmieniać się w oportunistów. Mierzalnym efektem tego procesu jest zmniejszanie się liczby i intensywności stosunków antagonistycznych, a zwiększanie się liczby związków mutualistycznych w ekosystemach (obserwowane na poziomie ekosystemu). Długotrwałe, wzajemne oddziaływanie najczęściej zmniejsza patogeniczność pasożytów lub nawet powoduje wytworzenie się typowej symbiozy mutualistycznej.
Proces filocenogenezy możliwy jest jedynie w układach ciągłych czasowo, układach stabilnych i niezmiennych w dłuższym czasie, przynajmniej więcej niż długość trwania jednego pokolenia rozpatrywanego gatunku. Inaczej selekcja nie może zmienić częstości genów ułatwiających szansę przeżycia. Na tym etapie możliwe jest także powstawanie nowych gatunków poprzez tworzenie się izolowanych populacji (zmiana strategii poprzez specjację, jak i radiację adaptacyjną). Omawiany proces można nazwać ewolucją biocenozy i rozpatrywać jako zjawisko odmienne od sukcesji. Na odmienność tych procesów zwracało uwagę już wcześniej wielu autorów.
W aspekcie ewolucyjnym najczęściej chyba obserwowanym procesem jest przechodzenie od strategii oportunistycznej do strategii specjalisty (wszelkie wielkie radiacje po wielkich wymieraniach), zachodzące w warunkach ustabilizowanych, ciągłości (przy braku „gotowych” imigrantów). Jednakże proces przeciwny: od specjalisty do oportunisty również występuje, i to chyba wcale nie tak rzadko! Często poprzez zjawisko pedogenezy czy neotenii.
Specjacja przez zmianę lub rozszerzenie zakresu preferencji ekologicznych możliwa jest przy braku konkurentów. Proces specjacji i ewolucyjnego powstawania gatunki jest dłuższy niż imigracyjne pojawianie się „gotowego” specjalisty. Dlatego specjacja (np. z oportunisty do specjalisty, lub z roślinożercy na drapieżcę itp.) możliwa jest albo przy kompletnym braku gatunków przystosowanych do danej niszy (a zachodzi to zwłaszcza po wielkim wymieraniu, ekstynkcji gatunków), albo silnej izolacji, uniemożliwiającej imigrację „gotowych” gatunków z terenów sąsiednich.
Wolna niezasiedlona przestrzeń (w aspekcie fizycznym lub pokarmowym) kolonizowana jest przez nowopowstających (nowo wyewoluowanych) „osadników”. Jest to więc specyficzna migracja do nowych siedlisk, nowych „wysp”. Brak sprawniejszych i efektywniejszych konkurentów umożliwia powolną kierunkową adaptację...
Pojęcie sukcesji używane było i jest w różnych kontekstach i znaczeniach. Pomijając szczegółowe omówienie mechanizmów sukcesji, pojęcie „sukcesja” używane jest w czterech znaczeniach:
- Zmiany zgrupowań w czasie (gradient czasu, nieciągłość w czasie),
- Zmiany zgrupowań w gradiencie przestrzeni (nieciągłość środowiska, zmienność w przestrzeni, tak jak na załączonym wyżej zdjęciu)
- „Altruistyczne” udostępnianie zasobów (to właśnie klasyczne ujęcie rozwinięte przez Clementsa),
- Cenofilogeneza (proces zmian, uwzględniający ewolucję samych gatunków a nie tylko biocenozy).
Ponieważ sukcesja (niezależnie od kontekstu) realizuje się w przestrzeni, na początku określmy układ (układy) podlegający temu zjawisku (tej zmienności).
Krajobraz (fizjocenoza, „krajobraz ekologiczny”) charakteryzuje się pewną ziarnistością i niejednorodnością (różna skala niejednorodności). Ponadto możemy mówić o hierarchii układów ekologicznych (różna wielkość - zawieranie się w sobie, różna złożoność). Zjawisko sukcesji odnoszone jest do różnych poziomów organizacji ekologicznej, bardzo rozbieżnych terytorialnie i być może funkcjonalnie.
Bez wnikania w istotę tej hierarchii oraz klasyfikację poziomów, poprzestańmy na stwierdzeniu, że istnieją układy naturalnie wyodrębnione. Będą one wyodrębniającymi się terytorialnie, strukturalnie lub funkcjonalnie układami ekologicznymi o różnym statusie hierarchicznym (ekosystemy, biogeocenozy, zbiorowiska, konsorcja, siedliska, synuzja, biochory, strefy itp.).
Układem naturalnie wyodrębnionym (nazwijmy go „wyspą”) może być zarówno żywiciel w stosunku do pasożyta, wyspa siedliskowa, drobny zbiornik, zadrzewienie śródpolne, wyspa oceaniczna, luka leśna. Układy takie cechuje różny stopień wyodrębnienia z otoczenia. Na przykład zbiornik wodny bardziej wyodrębnia się z otoczenia niż zadrzewienie śródpolne – bo większe są różnice w charakterystykach środowiskowych.
Organizmy żywe są przystosowane do różnych czynników środowiskowych (parametrów itp.). Nie ma jednak organizmu (gatunku), który byłby przystosowany maksymalnie do wszystkich elementów. środowiska w szerokim rozumieniu. Pewne czynniki środowiskowe, np. niska temperatura, duża wilgotność itp., negatywnie i ograniczająco oddziałują na jedne gatunki (zmniejszają szanse przeżycia - całkowicie lub tylko częściowo), podczas gdy inne gatunki są do nich zaadoptowane i znoszą je bez szkody (lub przynajmniej z mniejszą szkodą). Są jednocześnie takie oddziaływania abiotyczne, które niszczą wszystkie organizmy. To są właśnie lokalne katastrofy (pożar, wybuch wulkanu).
Niezależnie od powyższych różnic przystosowawczych gatunków do gradientów środowiskowych, obserwujemy strategie życiowe przystosowane (korzystne) do nieprzewidywalnych zmian (nieciągłość i niepowtarzalność zmian, nieregularność, niecykliczność). Możemy wyróżnić dwie skrajne strategie (na osi kontinuum): oportunistów i specjalistów.
Strategia oportunistyczna (łapacza okazji, korzystającego z okazji, gatunku o szerokiej walencji ekologicznej) jest korzystna w warunkach niestabilnych, nieprzewidywalnych, dużej zmienności w czasie i niejednorodności w przestrzeni (duża nieciągłość środowiska). Strategia specjalisty korzystniejsza jest w warunkach stałych, stabilnych, ciągłych, powtarzalnych.
Mechanizmy sukcesji
Na zjawisko sukcesji ekologicznej można spojrzeć pod kątem strategii życiowych. W tak rozumianej sukcesji główną rolę odgrywają trzy mechanizmy:
1. Eliminacyjne działanie czynników zaburzających (stresy, katastrofy): udostępnianie przestrzeni lub zasobów w układzie naturalnie wyodrębnionym, pojawianie się wolnych, nieskolonizowanych wysp, luk, niezapasożyconych żywicieli itp.
2. Różna zdolność gatunków do kolonizowania nowo powstających wysp, wolnych przestrzeni lub wolnych zasobów pokarmowych. Jedne są szybszymi kolonizatorami, inne wolniejszymi.
3. Zdolność do rozwoju w warunkach imigracji (pojawiania się nowych gatunków), zdolność do wygrywania w konkurencji z innymi gatunkami (specjaliści sprawniejsi w wykorzystywani zasobów). Jedne gatunki są lepszymi konkurentami, inne przegrywają w tej konkurencji.
W konsekwencji w przebiegu sukcesji następuje wymiana gatunków o różnych (alternatywnych) strategiach życiowych, a w szczególności wymiana gatunków oportunistycznych (przystosowanych do siedlisk niestabilnych, zmiennych, nieciągłych czasowo i przestrzennie) na gatunki wyspecjalizowane, typowe dla siedlisk stabilnych, ciągłych, niezmiennych.
We wczesnych etapach sukcesji, w układach udostępnionych, (nowo-powstałych wyspach lub lukach) lub układach często zaburzanych, dominują gatunki, których strategia życiowa polega na dużej dyspersyjności i łatwości w kolonizowaniu: duża liczba nasion łatwo się rozprzestrzeniających, duża liczba jaj lecz z małą ilością substancji zapasowych, liczne larwy dyspersyjne. Gatunki te odznaczają się szerokimi zakresami preferencji siedliskowych, pokarmowych, ekologicznych itd., cechują się zazwyczaj małymi rozmiarami, szybkim wzrostem i zakończeniem całego cyklu rozwojowego zanim zostaną wyparte przez konkurentów lub zanim „wyspa zatonie”. Gatunki tej grupy (strategia r, oportunizm ekologiczny) inwestują energię w większości w produkcje diaspor lub dużą liczbę potomstwa.
W dalszych etapach sukcesji (dalej w czasie lub w przestrzeni od zaburzeń i nieciągłości) lub układach o rzadkich nieprzewidywalnych, nieregularnych i niepowtarzalnych zaburzeniach, zaczynają dominować gatunki przystosowane do niskiego poziomu stresów (bardzo wrażliwe na stresy i zaburzenia), przystosowane do środowiska stabilnego i powtarzalnego - ciągłego. Gatunki z tej grupy (strategia K, specjaliści) odznaczają się znacznie mniejszą dyspersyjnością i wolniej (później z braku odpowiednich przystosowań do kolonizacji) pojawiają się na powstających wolnych „wyspach”, wolnych przestrzeniach lub zasobach. Charakteryzują się węższymi zakresami preferencji ekologicznych, niską rozrodczością, małą liczbą nasion (nasion rozsiewanych na niewielkie odległości) lub potomstwa, lecz zaopatrzonego w substancje zapasowe ewentualnie występuje opieką nad potomstwem. Energia inwestowana jest w sukces potomstwa nie zaś jego liczebność. Gatunki te charakteryzują się wolnym wzrostem w młodości i długowiecznością i zazwyczaj dużymi rozmiarami. W konsekwencji osiągają dominację w biocenozach o stabilniejszych warunkach.
Wariant 1 (gradient czasu) i wariant 2 (gradient przestrzeni) wydają się być obrazem tego samego zjawiska: zróżnicowanego sukcesu alternatywnych strategii w różnych warunkach pod względem ciągłości-nieciągłości, zmienności-niezmienności. Porównywanie zmian czasowych i zmienności w przestrzeni możliwe jest na gruncie modelu demograficznego; zróżnicowanego sukcesu w zależności od ciągłości/nieciągłości środowiska.
Altruizm i cenofilogeneza
Niezależnie od wyżej przedstawionego poglądu, sukcesja bywa rozpatrywana pod kątem tworzenia przez organizmy żywe nowych warunków siedliskowych i troficznych (działalność życiowa modyfikuje środowisko; zużywanie jednych zasobów, udostępnianie, uaktywnianie innych). Umożliwia to imigrowanie i osiedlanie się innych gatunków. Gatunki więc tworzyłyby nowe wyspy siedliskowe. Nic dziwnego, że czasem traktowane są te gatunki jako altruiści umożliwiający osiedlenie się i życie innym gatunkom. Część tych zmian możemy rozpatrywać jako zmiany ekosystemowe.
Zmiany w środowisku (wyspie siedliskowej) mogą wynikać z wyczerpywania się zasobów (rośnie znaczenie większej efektywności i silniejszej konkurencyjności) i pogarszania się warunków życia. W tym kontekście same organizmy poprzez swoje oddziaływania troficzne i konkurencyjne wpływają na dynamikę struktury dominacji. Także i ten aspekt sukcesji daje się sprowadzić do wyżej omówionego modelu „demografii wyspy”. Oddziaływania biotyczne można potraktować równorzędnie z innymi zaburzeniami, czynnikami środowiska. W wyniku działalności życiowej gatunków następuje udostępnienie lub utrudnienie dostępu do zasobów lub przestrzeni (przestrzeń często sprowadza się do zasobów, np. dla roślin dostęp do światła).
Powyższe punkty widzenia sprowadzają się do rozpatrywania sukcesji jako zmian gatunkowych w gradiencie zmian środowiska (zmiany w przestrzeni lub czasie). W takim rozumieniu zakłada się niezmienność preferencji ekologicznych gatunków (gatunki są niezmienne w czasie). Zasoby genotypów są niezmienne.
Uchylając powyższe założenie (uproszczenie!) rozpatrzmy sytuację, w której gatunki (ewentualnie organizmy, populacje) zmieniają się w czasie, zmieniają swoje genotypy, czyli podlegają ewolucji: zmieniają się i przystosowują do nowych warunków i czynników środowiskowych. W konsekwencji ich preferencje ekologiczne (siedliskowe, pokarmowe) ulęgają bardziej lub mniej powolnym zmianom.
W końcu więc sukcesja może być rozpatrywana jako zjawisko koewolucyjnego integrowania układu ekologicznego. Możemy mówić o filocenogenezie, w wyniku której następuje zmiana preferencji ekologicznych lub/i cykli życiowych (ze strategią włącznie). Oportuniści mogą ewoluować w kierunku specjalizacji, zaś specjaliści zmieniać się w oportunistów. Mierzalnym efektem tego procesu jest zmniejszanie się liczby i intensywności stosunków antagonistycznych, a zwiększanie się liczby związków mutualistycznych w ekosystemach (obserwowane na poziomie ekosystemu). Długotrwałe, wzajemne oddziaływanie najczęściej zmniejsza patogeniczność pasożytów lub nawet powoduje wytworzenie się typowej symbiozy mutualistycznej.
Proces filocenogenezy możliwy jest jedynie w układach ciągłych czasowo, układach stabilnych i niezmiennych w dłuższym czasie, przynajmniej więcej niż długość trwania jednego pokolenia rozpatrywanego gatunku. Inaczej selekcja nie może zmienić częstości genów ułatwiających szansę przeżycia. Na tym etapie możliwe jest także powstawanie nowych gatunków poprzez tworzenie się izolowanych populacji (zmiana strategii poprzez specjację, jak i radiację adaptacyjną). Omawiany proces można nazwać ewolucją biocenozy i rozpatrywać jako zjawisko odmienne od sukcesji. Na odmienność tych procesów zwracało uwagę już wcześniej wielu autorów.
W aspekcie ewolucyjnym najczęściej chyba obserwowanym procesem jest przechodzenie od strategii oportunistycznej do strategii specjalisty (wszelkie wielkie radiacje po wielkich wymieraniach), zachodzące w warunkach ustabilizowanych, ciągłości (przy braku „gotowych” imigrantów). Jednakże proces przeciwny: od specjalisty do oportunisty również występuje, i to chyba wcale nie tak rzadko! Często poprzez zjawisko pedogenezy czy neotenii.
Specjacja przez zmianę lub rozszerzenie zakresu preferencji ekologicznych możliwa jest przy braku konkurentów. Proces specjacji i ewolucyjnego powstawania gatunki jest dłuższy niż imigracyjne pojawianie się „gotowego” specjalisty. Dlatego specjacja (np. z oportunisty do specjalisty, lub z roślinożercy na drapieżcę itp.) możliwa jest albo przy kompletnym braku gatunków przystosowanych do danej niszy (a zachodzi to zwłaszcza po wielkim wymieraniu, ekstynkcji gatunków), albo silnej izolacji, uniemożliwiającej imigrację „gotowych” gatunków z terenów sąsiednich.
Wolna niezasiedlona przestrzeń (w aspekcie fizycznym lub pokarmowym) kolonizowana jest przez nowopowstających (nowo wyewoluowanych) „osadników”. Jest to więc specyficzna migracja do nowych siedlisk, nowych „wysp”. Brak sprawniejszych i efektywniejszych konkurentów umożliwia powolną kierunkową adaptację...
Procesy ekologiczne przeplatają się z ewolucyjnymi. To dwa obrazy tego samego zjawiska.
Na podstawie:
Na podstawie:
- Czachorowski S., 1994. Sukcesja ekologiczna. Biologia w Szkole, 2 (238): str.: 79-85
- Czachorowski S., 1997. Wpływ nieciągłości krajobrazu na liczbę i liczebność gatunków - model symulacyjny. W: T. Puszkar i L. Puszkar (red.) Współczesne kierunki ekologii - ekologia behawioralna, Wyd. UMCS, Lublin, str.: 399-412.
Brak komentarzy:
Prześlij komentarz